第15章脊索动物门

第15章脊索动物门主要特征三大基本特征其他特征脊索和无脊索动物比较特征分类尾索动物亚门头索动物亚门脊椎动物亚门脊索动物门脊索背神经管咽鳃裂本章知识框架及重点柄海鞘一、主要特征1、具有脊索(notochord)位于消化道和神经管之间的一条棒状结构，外围以结缔组织鞘，坚韧而有弹性,具有支持功能。所有脊索动物的胚胎期均具有脊索，但在以后的生活中或终生保留，或退化并被脊柱（vertebralcolumn）代替。第一节脊索动物门的特征2、具有背神经管(dorsaltubularnervecord)起源于胚胎时背部中央外胚层下陷、卷褶而成。是位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统。脊椎动物的神经管前端膨大成脑（brain），脑后的部分形成脊髓（spinalcord）。3、具有咽鳃裂(pharyngealgillslits)消化道前段即咽部两侧有一系列成对的裂缝，为鳃裂，直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。

图14-1脊索动物与无脊椎动物构造模式比较

A、B无脊椎动物体纵、横断面C、D脊椎动物体纵、横断面咽心神经索心神经管脊索鳃裂消化管咽心心鳃裂咽咽神经索神经管脊索咽心二、次要特征心脏及主动脉位于消化管的腹面闭管式循环尾若存在为肛后尾具中胚层形成的内骨骼三、与高等非脊索动物相同的特征两侧对称分节现象三胚层后口次生体腔第二节脊索动物分类概述尾索动物亚门头索动物亚门脊椎动物亚门尾海鞘纲海鞘纲樽海鞘纲—头索纲圆口纲鱼纲两栖纲爬行纲鸟纲哺乳纲

无颌类颌口类无羊膜类羊膜类有头类无头类原索动物四足类脊椎动物常用概念术语无头类：特指中脑和感官没有分化出来，无明显头部。包括尾索动物和头索动物。有头类：指有明显头部的脊索动物，包括全部的脊椎动物。无颌类：没有上下颌的脊椎动物，只包括圆口纲动物。颌口类：有上下颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。无羊膜类：胚胎发育中不出现羊膜的脊椎动物，包括圆口类、鱼类、两栖类。羊膜类：胚胎发育中出现羊膜的脊椎动物，包括爬行类、鸟类、哺乳类。脊椎动物亚门各纲

1各纲主要特征概述2不同特征划分:无颌类与有颌类变温动物与恒温动物无羊膜动物与羊膜动物第三节尾索动物亚门（SubphylumUrochordata）一、概述1、幼虫自由生活，有中空的背神经管，尾部有脊索，因此得名“尾索动物”2、幼体、成体都具咽鳃裂3、身体外面有被囊包被着，又称“被囊动物”

二、代表动物—柄海鞘（Styelaclava）(一)成体海鞘的外形和生活方式柄海鞘外形图柄出水孔入水孔

（二）成体海鞘的内部构造1、体壁

被囊素（tunicin）2、消化和呼吸水+食物-入水管-口-咽水食物团鳃裂-围鳃腔-出水管-体外沟系-食道-胃肠-肛门

图14-3海鞘内部结构神经节神经腺出水管孔被囊外套膜生殖孔肛门生殖导管生殖腺肠柄入水管孔缘膜触手咽鳃裂围鳃腔胃心脏3、循环循环系统组成：心脏、血管、血窦循环方式：开放式循环特点：可逆式血液循环流向无动脉和静脉之分4、排泄和生殖

雌雄同体；多异体受精；也行出芽生殖排泄器官：尿泡或不集中的小肾囊5、神经和感官退化。中枢神经仅为1个无腔的神经节(nervusganglion)（三）海鞘幼体及变态从幼体至成体结构更为简单化的变态称逆行变态或退化变态（retrogressivemetamorphosis）。三、尾索动物分类尾海鞘纲(Appendiculariae)(幼态纲Larvacea)海鞘纲(Ascidiacea)樽海鞘纲(Thaliacea){出水孔脊索小室肛门小室孔道卵巢精巢筛神经索口捕食网脊索肛门咽壁胃生殖腺图14-5住囊虫(Oikopleura)及其胶质住室（一）尾海鞘纲入水管孔出水管孔（二）海鞘纲代表动物：

柄海鞘、玻璃海鞘(Ciona)、菊海鞘(Botryllus)图14-6玻璃海鞘和菊海鞘图14-7樽海鞘入水管孔出水管孔卵巢胃心精巢鳃裂神经节围鳃腔肌环(三)樽海鞘纲代表动物：

樽海鞘(Doliolum)第四节头索动物亚门(SubphylumCephalochordata)一、概述1、小型无头鱼状海栖动物2、终生有脊索、背神经管和咽鳃裂3、脊索纵贯身体全长，且延伸至背神经管的前方，故称“头索动物”4、身体明显分节二、代表动物—白氏文昌鱼

(Branchiostomabelcheri)图14-8文昌鱼外形腹褶腹孔臀前鳍肛门脊索肌节背鳍触须生殖腺腹褶腹孔臀前鳍尾鳍肛门（一）外形和生活习性肌隔（二）内部构造1、皮肤{表皮：单层柱状上皮真皮：胶冻状结缔组织图14-10文昌鱼皮肤的切片真皮表皮神经血管神经皮下层“〈”形肌节（myomere）结缔组织的肌隔（myocomma）2、肌肉图14-11文昌鱼全形及部分纵剖面

脊索触须生殖腺腹孔肛门肌节背鳍神经管肾缘膜内柱鳃裂围鳃腔肝肠背鳍条

3、骨骼*尚无骨质的骨骼，脊索为中轴支架脊索鞘膜：结缔组织脊索细胞：扁盘状肌细胞脊索{4、消化和呼吸消化系统组成{消化管：口、咽、肠、肛门消化腺：肝盲囊口水流浮游生物氧口笠前庭食物团咽水沟系肠肛门体外鳃裂围鳃腔腹孔体外5、血液循环图14-12文昌鱼血液循环模式图前主静脉背动脉根背大动脉后主静脉鳃裂鳃动脉腹大动脉咽总主静脉肝门静肝盲囊肠下静脉肠文昌鱼血液循环路线图静脉窦6、排泄排泄器官：数10对肾管，位于咽壁背方两侧

图14-13文昌鱼的肾

图14-14文昌鱼的神经系统嗅神经色素点视神经脊神经腹根脑眼嗅窝神经孔脊索脑腔脊神经背根色素点嗅神经视神经7、神经和感官8、生殖系统雌雄异体生殖腺约26对，按节排列在围鳃腔两侧的内壁图14-8文昌鱼外形腹褶腹孔臀前鳍肛门脊索肌节背鳍触须生殖腺腹褶腹孔臀前鳍尾鳍肛门肌隔（三）胚胎发育和变态受精卵—桑椹胚—囊胚—原肠胚—神经胚幼体成体孵化变态文昌鱼的胚胎发生三、头索动物的分类仅一纲：头索纲(Cephalochordata)仅一科：鳃口科(Branchiostomidae)科内二属：文昌鱼属(Branchiostoma)

偏文昌鱼属(Asymmertron)四、头索动物在动物进化中的意义

其身体结构和胚胎发育特点，为脊索动物的起源和演化提供有力证据。第五节脊椎动物亚门（Vertebrate)图14-12脊椎动物主要结构模式图脑鳃裂神经管生殖腺脊索脊柱(vertebralcolum)舌心室心房围心腔胆囊腹腔膜膀胱肛门脾胰肠胃体腔肝肺食道口主要特征出现了明显的头部绝大多数种类，脊索仅见于发育早期，后为脊柱代替原生水生种类用鳃呼吸，陆生和次生水生种类只在胚胎期出现鳃，成体用肺呼吸除圆口类外，都有上、下颌除圆口类外，都有成对的附肢具完善的循环系统，出现了能收缩的心脏集中的肾脏代替了分节排列的肾管端细胞法体腔囊法（裂）（肠）脊椎动物胚层的分化环节、软体和节肢动物门棘皮动物、毛颚、半索、原索和脊索动物神经板神经管脊索

神经胚（neurula）三个胚层的分化方向和器官的形成外胚层：主要分化成表皮和所有表皮层的衍生物，如皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物。另外，外胚层还分化出神经系统、主要的感觉器官、消化道的前后两端，包括口腔和肛门。脊索动物鳃裂的一部分也是外胚层分化的。外胚层

具有多能性，分化成动物的大部分器官，如动物的真皮及其衍生物、肌肉、结缔组织、骨骼、血管；囊胚内的上皮内衬、多数动物的生殖系统、排泄器官的大部分和其它进行分泌和渗透调节的器官等。中胚层分化成消化道中肠的上皮、原肠的突出物，如消化道衍生物肝脏、胰腺，还有鳔、肺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等，以及呼吸道和尿道的上皮。内胚层

脊椎动物：脊索或多或少被脊柱所代替，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类。

脊椎动物亚门（vertebrata）

圆口纲：无颌，又称无颌类。无成对附肢，脊索终生存在，并出现雏形脊椎骨。

鱼纲：有颌，体表被鳞，鳃呼吸，成对偶鳍。

软骨鱼：出现上下颌，称为有颌类。骨骼全为软骨，体被盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口体外。

硬骨鱼：骨骼一般为硬骨，体被硬鳞，圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口体表。

两栖纲：由水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现五指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。与其他更高等脊椎动物共称为四足类。

爬行纲：完全陆生。皮肤干燥，被以角质鳞、盾片或骨板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类。

鸟纲：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环，恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物。其他脊椎动物均为变温动物。

哺乳纲：体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。脊椎动物主要类群脊索动物起源的假说

环节动物假说（annelidhypothesis）：认为脊索动物起源于环节动物。

理由：两类动物都是两侧对称和分节的，都有分节的排泄器官和发达的体腔，都是密闭式的循环系统。如果把环节动物背腹倒置，则腹神经索就和脊索动物的背神经管的位置一样，心脏的位置以及血流的方向也与脊索动物相同。但是，环节动物背腹倒置以后，口在背侧，脑在腹侧，这些位置显然与脊索动物不同；而且，脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面存在差异。目前该假说已被大部分学者遗弃。

棘皮动物假说（echinodermhypothesis）：认为脊索动物起源于棘皮动物。理由：棘皮动物的胚胎发育过程属于后口动物，且以体腔囊法形成体腔，与脊索动物相同。另外，棘皮动物的幼体—短腕幼虫和半索动物的幼体—柱头幼虫在形态结构上相似，半索动物是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡阶段。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系，其肌肉都含有精氨酸和肌酸，而其他无脊椎动物仅含有精氨酸，脊索动物仅含有肌酸。大部分学者认可该假说。

脊椎动物的起源已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在5亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是牙形石动物。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它与无颌类的现存的盲鳗联系起来，为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。寒武纪大爆发

在距今约5.3亿年前一个被称为寒武纪的地质历史时期，地球上突然涌现出各种各样的动物，它们不约而同的迅速起源、立即出现。节肢、腕足、蠕形、海绵、脊索动物等等一系列与现代动物形态基本相同的动物在地球上来了个“集体亮相”，形成了多种门类动物同时存在的繁荣景象。这就是至今仍被国际学术界列为“十大科学难题”之一的“寒武纪生命大爆发”。寒武纪生命大爆发的代表

─云南澄江动物群

至今约5.7亿年的化石群，其成员包括水母状生物、海绵动物、内肛动物、环节动物等，甚至还有属于低等脊索动物或半索动物(如著名的云南虫)等。由于许多动物的软组织保存完好，为研究早期无脊椎动物的形态结构、生活方式、生态环境等提供了极好的材料，同时也成为了探索地球上大壳后生动物爆发事件的重要窗口寒武爆发的典型代表是被称为20世纪最惊人的科学发现之一的我国云南澄江动物群，它是世界上目前所发现的最古老、保存最为完整的带壳后生动物群。该动物群是我国青年古生物学家侯先光1984年在云南澄江县帽天山首先发现的。澄江动物群复原图“华夏鳗”最古老的原始脊索动物寒武纪大爆发与脊索动物门的起源和演化

舒德干，西北大学早期生命研究所所长。1996年以来，在《Nature》和《Scien