生理学教学课件：9 视听觉

三视觉vision折光系统(refraction)——折光成像感光换能系统(transduction)——将光信号转变成电信号

1930年，Eye小带房水玻璃体中央凹睫状肌角膜晶状体折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成——折光系统（二）Reducedeye简化眼

类似正常而不进行调节的眼成像平行光线正好能聚焦在视网膜上计算不同远近物体在视网膜上成像大小简单的等效光学模型前后径20mm单球面折光体折射率1.33节点在角膜后5mm处计算物像大小（三）眼折光功能的调节

6米以外物体，近似平行光线，恰好聚焦在视网膜上；物体移近，光线辐散，眼调节(accommodation)发生。1.晶状体变凸2.瞳孔缩小3.双侧眼球会聚近点和老视近点(nearpointofvision)：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近距离。

8岁：8.6cm 20岁：10.4cm 40岁：22.0cm 60岁：83.3cm晶状体随年龄增长而弹性逐渐减弱所致近点增大，凸透镜矫正老视(presbyopia)。

新生儿成年人老人1.晶状体的调节视近物时，晶状体变凸睫状肌收缩→悬韧带松弛→晶状体弹性回位→晶状体变凸→折光力增大→光线聚焦在视网膜上副交感神经的支配

2.瞳孔的调节瞳孔近反射

瞳孔对光反射2.瞳孔的调节直径变动于1.5-8.0mm瞳孔近反射：视近物时反射性地引起双侧瞳孔缩小意义：1减少进入眼内的光线量

2减少球面像差和色像差

瞳孔对光反射：入射光强度瞳孔大小变光线照射一侧瞳孔引起双侧瞳孔缩小，中枢在中脑判断病情危重程度的一个指标3．双侧眼球会聚:3．双侧眼球会聚:

视近物时，双眼同时向鼻侧会聚。意义：使双眼看近物时物像成像于视网膜的对称点上，避免复视（diplopia）。（四）眼的折光异常

1.近视眼眼球前后径过长或折光能力过强看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前导致视物模糊用凹透镜矫正2.远视（hyperopia）眼球前后径过短或折光能力过弱远物的平行光线聚焦在视网膜之后引起视觉模糊看远物和近物时都需要进行调节，易发生调节性疲劳。用凸透镜矫正

3．散光（astigmatism）角膜不呈正球面进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，有的聚焦在视网膜前面，有的聚焦在后面，引起物像变形和视物不清。用柱面镜矫正。眼的折光能力异常近视正视远视散光二、视网膜的感光Blindspot

(生理盲点)3mm视杆细胞和视锥细胞Cone对光的敏感性较差司昼光觉(只有在白昼或强光条件下才能引起兴奋)可辨别颜色分辨率较高(对物体细节和境界有较高的分辨能力)Rod对光的敏感度较高司晚光觉(能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起视觉）无色觉分辨率较差(只能区分明暗和感知物体粗略的轮廓)

（二）视网膜的两种感光细胞（三）视杆细胞的感光换能机制

1.视紫红质的光化学反应：

感光细胞中存在感光色素，受到光刺激时，发生光化学反应，它是把光能转换成电信号的物质基础。

视杆细胞中的感光色素称为视紫红质(rhodopsin)。

视杆细胞的感光换能机制--感光色素

漂白(Bleaching)----------早在1877年，从视网膜中提取出了一定纯度的视色素，视紫红质：在暗处呈紫红色，光照后迅速变橙、变黄、最后变成白色。视紫红质是感光细胞的感光色素， 由1分子视蛋白和1分子视黄醛组成。

视紫红质在分解和合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，必须靠血液中的维生素A补充，缺乏维生素A引起夜盲症(nyctalopia)。2.感受器电位的产生每个视杆细胞外段中有近千个视盘(opticdisk)，每一视盘中约有100万个视紫红质分子。黑暗：视杆细胞静息电位小（-40mV，外段膜Na＋通道开放，Na＋内流；内段膜Na＋泵维持膜内外Na＋浓度差。感受器电位为一种超极化型的慢电位；Na＋通道通透性由cGMP控制（化学门控通道）光照：视紫红质分解→激活传递蛋白(transduction)→激活磷酸二酯酶→cGMP分解→外段膜Na＋通道开放数目减少→超极化(感受器电位)。与两种感光细胞一样，双极细胞、水平细胞和无足细胞不能产生AP，但可产生超极化或去极化电位，神经节细胞对其信号进行总和，由视神经纤维以AP的方式传递至中枢。

局部电位

局部电位

动作电位视网膜的信息处理感光细胞受到光刺激时，产生超极化电位，在视网膜经过复杂的细胞网络传递，最后由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的方式传入中枢。GlutamateGABA视觉传导通路膝状体存在两种感光换能系统的依据感光细胞分布：周边部视杆细胞多，感受弱光刺激，无色觉，分辨率差。中央凹仅有视锥细胞，分辨率高，有色觉。2.感光细胞与双极细胞联系方式：

周边部：会聚现象，分辨率差中央凹：单线联系，分辨率高。存在两种感光换能系统的依据动物种系比较：鸡：只在白天活动，仅有视锥细胞。猫头鹰：只在夜间活动，仅有视杆细胞。感光色素种类：视杆细胞仅有一种——视紫红质(rhodopsin)，无色觉视锥细胞内有三种，有色觉（四）颜色视觉(colorvision)复杂的物理心理现象，不同波长光线在人脑引起不同的主观印象。可分辨波长400～750nm间的15O种颜色。一种颜色可由某一固定波长的光线引起，还可由不同比例的红、绿和蓝光混合而成。三原色学说(trichromacytheory)三原色学说依据之一在人视网膜中央凹附近成功找到分别对560、530和420nm单色光吸收能力最强的3类Cone，分别称为感红、感绿、感蓝Cone。CatseesWeseeBeeseesColorblindness

(achromatopsia)andcolorweakness121567329（四）与视觉有关的其他现象

暗适应和明适应

1.明适应(lightadaptation)

暗处到亮处，最初一片耀眼的光亮，不能看清物体，稍待片刻才恢复视觉的现象。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量感光色素在进入光亮处迅速分解所致。当大量的视紫红质被分解后，对光不敏感的Cone色素才担负起在光亮处感光的功能。2.暗适应(darkadaptation)从明亮环境进入暗处，最初看不清楚，经过一定时间才逐渐恢复在暗处视力的现象与视网膜中感光色素在暗处再合成作用增加有关。

7分钟初步适应，25－30分钟完全适应。conerod

视力（视敏度，visualacuity）

视力是指视觉对物体形态的精细分辨能力。以能识别两点间的最小距离为衡量标准。人眼所能看清的最小视网膜像的大小，大致相当于视网膜中央凹处一个Cone的平均直径(5μm)。视野（visualfield）

视野：单眼固定、注视前方一点，该眼所能看到的范围。白>黄蓝色>红>绿色

颞侧>鼻侧

下侧>上侧视野的大小依次为：双眼视觉和立体视觉

两眼同时看一物体时产生的视觉，称为双眼视觉(bibocular)。双眼视物时，物体成像于两眼视网膜的对称点上，主观上只产生一个物体的感觉，中央凹是两眼的对称点。双眼视觉可弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并可产生立体视觉(steropsis)。立体影像的基本原理是双目视差，人的双眼相距约6.5cm，两只眼睛同时观察物体时，左眼看到物体的左侧面较多，右眼看到物体的右侧面较多，左右眼视网膜上所成的像不同，这两个像经过大脑综合以后就能区分物体的前后、远近，从而产生立体视觉。3D电视Three-dimensional双眼观察物体的角度略有差异，因此能够辨别物体远近，产生立体的视觉。立体显示效果是通过在液晶面板上轮流播放左右眼的信号，用户借助同步开关的立体眼镜，将经过编码处理的3D视频影像独立送入人的左右眼把左右眼所看到的影像分离，即能体验触手可及的立体影响。

四、听觉Hearing传音系统感音系统Adequatestimulus——16-20000Hz声波，1000～3000Hz最敏感(人)Hearingthreshold——刚能引起听觉的最小强度一、听阈与听域最大可听阈——不仅引起听觉还引起鼓膜疼痛感觉的最大声音强度听力曲线——由各振动频率的听阈连接成的曲线最大可听阈曲线——由各振动频率的最大可听阈连接成的曲线Frequencyrangeofhearing——听力曲线和最大可听阈曲线之间的区域二、外耳和中耳的功能（一）Outerear耳廓——收集声波、判别方向。外耳道——长2.5cm，最佳共振频率3500Hz，强度增加10分贝。（二）Middleear将空气中的声波能量高效地传到内耳淋巴液鼓膜——较好的频率响应，较小失真度听骨链——锤骨、砧骨和镫骨3块听小骨---固定角度的杠杆，长臂为锤骨柄，短臂为砧骨长突。鼓室咽鼓管——连接鼓室与鼻咽之间的通道。通常闭合，吞咽、呵欠时开放。维持鼓膜两侧气压平衡。鼓膜和中耳听骨链的增压效应鼓膜振动面积/卵圆窗振动面积=18.6/1听骨链长臂/短臂之比=1.3/1声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为24.2倍59.4mm23.2mm2（三）声波传入内耳的途径1.气传导☆：声波振动→外耳道→鼓膜→听骨链→前庭窗(卵圆窗)

→内耳→鼓室内空气振动→蜗窗(圆窗)—

2.骨传导：声波振动→颅骨振动→耳蜗内淋巴振动————传导性耳聋：气传导↓骨传导↑感音性耳聋：气传导↓骨传导↓正常时不重要，听骨链损坏时重要，听觉敏感性降低三、innerearinnerear,内耳

(labyrinth,迷路)cochlea,耳蜗——听觉vestibularapparatus,前庭器官——平衡觉传音功能感音功能（一）耳蜗的结构蜗管鼔阶前庭阶前庭器官卵圆窗圆窗耳蜗镫骨顶盖膜蜗神经前庭阶蜗管鼓阶螺旋器前庭膜基底膜耳蜗横断面图血管纹耳蜗螺旋器示意图基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况上图：静止时的情况下图：基底膜在振动上移时，因与盖膜之间的切向力，听毛弯向蜗管外侧（二）基底膜的振动和行波理论1.基底膜的振动：声波振动→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗→外淋巴和内淋巴振动→基底膜振动→毛细胞和盖膜相对位置关系变化→毛细胞顶端纤毛弯曲或摆动→毛细胞电位变化→→听神经动作电位。2.行波理论travellingwavetheory基底膜长30mm，底部窄，顶部逐渐加宽，螺旋器高度和重量随之增大。愈靠近基底膜底部，共振频率愈高基底膜以行波方式振动，底部→顶部最大共振处毛细胞和神经纤维受刺激最大高频，传得近低频，传得远基底膜最大振幅所在位置声波频率愈高，行波传播愈近，最大振幅出现的部位愈靠近卵圆窗处；声音频率愈低，行波传播的距离愈远，最大振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部。行波(travellingwave)基底膜以行波方式振动，底部→顶部。频率不同，最大波幅出现部位不同，最大波幅处毛细胞和神经纤维受刺激最大（初步分析）。（三）耳蜗的生物电现象1.耳蜗内电位(endocochlearpotential)：内淋巴电位静息时蜗管内淋巴电位：＋80mV，毛细胞内电位：－80mV，毛细胞顶端膜内外电位差达160mV。与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的钠钾泵活动有关2.耳蜗微音器电位（microphonicpotential）当耳蜗受声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种特殊电变化，波形和频率与声波波形和频率相似。为全部毛细胞的感受器电位的总和，无真正阈值、无不应期、潜伏期极短、对缺氧和深麻醉相对不敏感。短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位CM——微音器电位；AP——听神经动作电位

A与B对比明，声音位相改变时，微音器电位位相倒转，但神经动作电位位相不变；C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在机制：静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变。向长纤毛方向弯曲，顶部表面的阻抗减小，电流增大，去极化；向短纤毛方向弯曲则相反。3、听神经动作电位

听神经复合动作电位把引导电极放在内耳圆窗附近，当给予一个短声刺激时，可记录到微音器电位之后的听神经的复合动作电位。起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围内，动作电位振幅随声音刺激强度增大而增大。单纤维听神经动作电位在安静时有自发放电，1-100/s。单条听神经纤维与某一频率纯音发生反应时所需的刺激强度最小，这个频率被称为该神经纤维的最佳频率。每条纤维的最佳反应频率的高低，取决于该纤维末梢在基底膜上分布的位置，而这一部位正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在部位。Vestibularapparatus前庭器官Semicircularcanals

半规管utricle

椭圆囊Saccule

球囊五内耳的平衡感觉功能

正常姿势的维持:前庭器官、视觉器官和本体感觉感受器的协同活动前庭器官：

椭圆囊和球囊感受重力与直线加速运动 三个半规管感受旋转变速运动Vestibularapparatus感受人体自身运动状态和头部空间位置维持姿势、调节平衡一、前庭器官的感受装置和适宜刺激

前庭器官的感受细胞为毛细胞(haircell)。椭圆囊、球囊、三个半规管中的毛细胞结构类似，顶端有纤毛，其中一根最长，位于细胞顶端一侧边缘处，为动纤毛(kinocilia)，其余较短，为静纤毛(stereocilia)。毛细胞的换能作用静纤毛向动纤毛方向弯曲→去极化→达阈电位→传入神经冲动↑(兴奋)动纤毛向静纤毛方向弯曲→超极化→传入神经冲动↓(抑制)半规管壶腹嵴的适宜刺激内耳有三对半规管(semi