生态学课件 第二章 种群增长与环境容纳量

第二章种群增长与环境容纳量一、种群及其特征二、种群的增长模型三、环境容纳量四、合理利用种群资源内容1、什么是种群？种群的特征是什么？2、如何进行种群统计？指标是什么？

3、种群内个体如何分布？

4、种群数量如何变化？为什么？

5、人类如何合理利用种群资源？种群是在一定空间生活、相互影响、彼此能交配繁殖的同种个体集合。一、种群及其特征定义种群的概念既是抽象的，也是具体的。在了解种群的基本特征和基本理论时，种群概念是抽象的，当对某个具体种群进行研究时，则要根据代表性限定其空间，乃至时间范围，这个范围的大小是由研究者划分的。例如，大至全世界蓝鲸种群，小至一块草地上的阿尔泰针茅；实验室饲养的一群小家鼠，也可称为一个实验种群。基本含义时间性、空间性从生态学观点来看，种群是生物群落和生态系统的基本组成单位，是生物资源开发利用的对象，许多与环境变化相联系的生物变化都发生在这一层次。因此，生物资源的开发与保护都涉及到种群的基本知识和基本理论。这些基本知识和基本理论在实施生态恢复、生态工程等生产规划与生态建设方面，具有重要意义。功能单位

种群可以由单体生物（unitaryorganism）或构件生物(modularorganism)组成。单体生物的个体分明，它们都是由一个受精卵发育而成，大多数动物属于单体生物。构件生物是由一个合子发育成一套构件而组成的个体。例如，一棵大树会有许多枝条，一株麦丛会有数个分蘖，而且还会从构件产生更低一级的构件，其数量随环境条件而变化。组成性质高等植物多属于构件生物。单体生物以个体数就能反映种群多少，而构件生物就必须考虑到两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数和组成每个个体的构件数。这是植物种群与动物种群的重要区别。A、种群有多少（密度和数量）；B、哪里多（少）（分布）；C、怎样变动；D、为什么这样变动。研究内容种群的保护和利用空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）及变动遗传特征：种群具有一定的基因组成自然种群的基本特征

虽然种群是一定空间中同种个体的组合，但种群具有个体所不具备的各种特征，主要有：空间特征组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局随机的(Random)均匀的(Uniform)成群的(Clumped)内分布型的检验指标：方差/平均数比率(s2/m)s2/m=0:均匀分布

s2/m=1:随机分布

s2/m>1:成群分布⑴种群密度：单位面积上的个体数量。⑵初级种群参数：包括出生率、死亡率、迁入和迁出。出生和迁入是使种群增加的因素，死亡和迁出是使种群减少的因素。出生率泛指任何生物产生新个体的能力；迁出是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地；迁入则是别的种群进入该领地。数量特征（出生率+迁入率）-（死亡率+迁出率）⑶次级种群参数：包括性比、年龄结构和种群增长率等。种群统计学就是种群的出生、死亡、迁移、性比和年龄结构等的统计学，可以用于所有生物的数量统计。研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。下图是年龄锥体的3种基本类型，横柱的高低表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。生命表（a）增长型种群（b）稳定型种群（c）下降型种群年龄锥体的3种基本类型（Kormondy，1976）（a）增长型种群锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，老年个体较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。（b）稳定型种群锥体形状介于（a）、（b）两类之间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。（c）下降型种群锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中幼体比例减少，而老体比例增大，死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。存活曲线K对策r对策Ⅰ曲线是描述一个幼龄个体死亡率很低而存活至接近生理年龄时死亡率急剧增加的种群。一个K对策者，比如说大型的哺乳类动物或者是发达国家的人类群体的存活过程应符合此类型的存活曲线。在第Ⅱ种类型中，种群中的个体随年龄增长而死亡的可能性是一个恒定的值，由此，存活率是线性减少的。此类型的存活曲线可能适合于描述植物的埋藏种子库中的种子群体的存活模式。类型Ⅲ的存活曲线表示一个种群中幼龄个体的死亡率很高，当群体数量急剧降至较低水平后，在一段时间内保持较高的存活概率。一个具有r对策的物种，比如说许多海洋鱼类就属于此类型。生命表(lifetable)的类型同生群(cohort)：种群中一组大约同时出生的个体的集合

动态生命表：对某一特定同生群从出生到死亡命运的调查静态生命表：在某一特定时间对种群所有同生群的调查藤壶的生命表nx:在x龄期开始时的存活数lx:在x龄期开始时的存活分数：lx=nx

/n0dx:从x到x+1龄期的死亡数(dx

=nx–nx+1)qx:从x到x+1龄期的死亡率

(qx=dx

/nx)

ex:在x龄期开始时的平均生命期望或平均余年关键因子分析（keyfactoranalysis）:

kx=lg

nx

-

lg

nx+1,K=k1+k2+k3+……

性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例，哺乳动物受精卵的♂/♀比大致是50∶50，这叫第一性比；在幼体成长到性成熟的时段里，由于种种原因，♂/♀还要继续变化，当个体成熟时，♂对♀的比例叫第二性比；以后还会有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。遗传特征在下一章生活史进化中涉及种群增长是一个受到多种因素影响的过程，为了阐明自然种群动态的规律及其调节机制，进一步理解各种生物和非生物因素对种群动态的影响，研究者常常会利用数学模型。种群动态模型就是用来描述现实种群状态的一个抽象的、简化的数学表达形式。需要关注的是模型的结构及其参数的生物学或生态学意义，即哪些因素决定种群的大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度等。二、种群的增长模型（一）与密度无关的种群增长模型种群在“无限”的环境中，即假定环境空间、食物等资源是无限的，其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数增长，亦可称为与密度无关的增长（density-independentgrowth，或译为非密度制约性增长）。

与密度无关的增长又可分为两类，如果种群的各个世代彼此不相重叠（如1年生植物和1年生殖1次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的），称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠（如人和多数兽类），其种群增长是连续的，用微分方程描述。

1、种群离散增长模型最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1种群（Nt+1）与世代t种群（Nt）联系起来，其差分方程为:

Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

式中：N—种群大小；

t—时间；

λ—种群的周限增长率。

λ是种群离散增长模型中的重要参数，如果λ>1种群上升；λ=1种群稳定；0<λ<1种群下降；λ=0雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。

2、种群连续增长模型在世代重叠的情况下，种群以连续的方式变化，其增长模型涉及到微分方程。把种群变化率dN/dt与ｔ时间的种群（Nt）联系起来，最简单的情况是有一恒定的平均增长率（percapitagrowthrate）r，它与密度无关，即

dN/dt=rN

其积分式为:Nt=N0ert

式中：e—自然对数的底。

r是一种瞬时增长率（instantaneousrateofincrease），很像复利的增长过程，如果r>0种群上升；r=0种群稳定；r<0种群下降。种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大应用价值。在没有限制的指数增长中，增长速度（r）与个体数量（N）成正比，也就是说，个体数量越大，增长速度越快。指数增长模式只是一种理想的状态指数增长模式

（二）与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长同样有离散和连续两类。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；②增长率随密度上升而按比例降低。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。即，当K=100时，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每个个体利用了1/K的“空间”，N个体利用了N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）。这样，种群增长将不再是“J”型，而是“S”型。“S”型曲线有两特点：①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。产生“S”型曲线的最简单数学模型是在指数增长方程（dN/dt=rN

）上增加一个新的项（1-N/K）

dN/dt

=r（1-N/K）N

这就是生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（Logisticequation，或称阻滞方程）。其积分式为式中：a—截距，反映曲线对原点的相对位置，其值取决于N0。增长曲线分为三段：最初的阶段，个体数量的增长在加速；减速阶段；动态平衡。逻辑斯谛模型的两个参数（r和K）均具有重要的生物学意义。如前所述，r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K是一最大值，实际上它的大小是随环境（资源量）改变而改变。逻辑斯谛增长模型的重要意义是：①它是两个相互作用种群增长模型的基础；②它也是渔业、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；③模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。环境对一个物种的承受容量决定于这个物种对环境的需求和该物种繁衍的各种决定因素。正常情况下，大多数种群个体的数量基本都是稳定的，种群的数量在环境承受容量K值上下波动。种群增长的调节种群中个体数量的变化与其天敌有直接的关系。种内竞争作用不仅仅作用在种群水平上通过对出生和死亡过程影响调节种群数量，也在种群内的个体水平上影响个体的生长量及生长的几何形状。这种关于种内竞争作用与个体生长可塑性的研究主要分两个方面：

一是个体平均重量与种群密度的关系；二是种内竞争对个体大小不整齐性的影响。

种内竞争类型一，当种群密度很低时，个体间相距远，邻体竞争效应可忽略，即认为无种内竞争。此时个体完全在非竞争因子的影响下生长，其单位面积最后产量与种群密度成正比。类型二，当种群密度增加但不超过引起自疏的临界值时，种内竞争作用只影响个体生长的最后大小，单位面积产量是恒定的。类型三，种群密度大于某一临界值时便有密度依赖的死亡（即自疏）发生，但个体生长成熟时可达恒定的最后产量。

植物个体间相互作用的三种类型

个体平均重量与种群密度-3/2法则描述的是一个冠层密接的、同龄的、正在生长中的植物群体的自疏过程（Yoda等，1963）。M=KNr

r=-3/2M为植株个体的平均重量，N为种群密度，K为常数，r可称为自疏指数恒定最后产量法则当密度超过一定的临界值时，不管初始播种密度如何，最后收获的单位面积上的产量都是恒定的（Kira，1965)。M=KN-1或Y=KM为植株个体的平均重量，N为种群密度，K为常数，Y为种群最后产量种内竞争对个体大小不整齐性植物种群内个体大小的差异通常被称为“不整齐性”（inequality）或者大小等级（sizehierachy）。Lotka—Volterra

竞争方程

种间竞争两个竞争种能稳定共存的必需条件种内竞争大于种间竞争

在自然条件下，当种群处于早期发展阶段时，常常表现为指数型增长，但随着种群的增长和资源的消耗，资源与环境相对于种群增长的需求变得越来越有限，种群的增长受到越来越严格的限制，最终种群规模在合理的环境容纳量范围内。所以，环境容纳量的实质是有限环境中的有限增长。在一个处于平衡状态的自然生态系统中，一个种群的数量在环境容纳量水平上下波动，这个平均水平就是合理的环境容纳量。三、环境容纳量定义种群规模大于合理的环境容纳量时，资源压力增大（如食物、配偶、栖息地等），资源的数量、质量降低，天敌和疾病等因素的抑制作用增强，种群规模回落；当种群规模小于合理的环境容纳量时，资源压力降低、资源状况得到改善，天敌和疾病等因素的抑制作用减弱，种群规模回升。通过这种方式的种群调节，种群规模可以保持在合理的范围内。含义

针对不同的研究领域，环境容纳量的内涵也有所不同。例如，环境容纳量在草地畜牧业中称载蓄量；在城市生态学中称城市收容力；在资源利用中称环境负荷量，即指在一定条件下，环境所能承受的最大种群量。所以在一定的环境下，种群不能无限制地增长。当种群增长所需的资源接近环境容纳量时，环境阻力加大，种群增长速度变慢，直至达到最终稳定。应用逻辑斯谛方程中的环境容纳量（K）受到很多因素的影响，不同物种的K值不同，这个数值同样也受到环境因素的影响，同一个物种在不同环境条件下的K值也会发生变化。变化生物资源开发的目标是获得最