逆境生理专题知识讲座

图11-1逆境种类依据环境种类又可将逆境分为生物原因逆境和理化原因逆境等类型。（图11-1）植物对逆境抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。逆境(environmentalstress)是指对植物生存与发育不利各种环境原因总称。一、逆境和植物抗逆性

(一)逆境概念及种类

第一节抗逆生理概论逆境生理专题知识讲座第1页图22.1各种原因决定植物怎样适应环境胁迫：植物基因型和发育环境，胁迫严重程度和连续时间，和植株适应胁迫和任何多重胁迫协同效应时间多少。植物经过各种反应机制抵抗胁迫。无法赔偿均衡严重胁迫造成植株死亡。逆境生理专题知识讲座第2页

（二)抗性方式抗性是植物在对环境逐步适应过程中形成。植物适应逆境方式主要表现在三个方面。

避逆性逆境逃避

御逆性

耐逆性——逆境忍耐避逆性：指植物经过对生育周期调整来避开逆境干扰，在相对适宜环境中完成其生活史。比如夏季生长短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己生育期。逆境生理专题知识讲座第3页植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。

植物体能够受到和识别环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。经典环境信号传导造成细胞水平可变基因表示，反过来又能够影响植物体发育和代谢。逆境生理专题知识讲座第4页御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境影响，仍能保持正常生理活性。这类植物通常含有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质合成快等特点。如仙人掌，其首先在组织内贮藏大量水分；另首先，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这么就防止干旱对它影响。耐逆性：指植物处于不利环境时，经过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成损伤，使其仍保持正常生理活动。比如植物碰到干旱或低温时，细胞内渗透物质会增加，以提升细胞抗性。逆境生理专题知识讲座第5页抗环境胁迫包括到植物体忍耐胁迫和逃避胁迫比如，忍耐干旱植物种类-肉质汁光合茎仙人掌；避旱种类植物-深根系甜豆科植物和湿季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。比如，植物体改变适应机制包含植物渗透调整诸如菠菜和忍耐冻害寒带植物黑云杉。逆境生理专题知识讲座第6页二、植物在逆境下形态改变与代谢特点

(一)形态结构改变

如干旱会造成叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞区域化被打破，原生质性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构改变与代谢和功效改变是相一致。

逆境生理专题知识讲座第7页图22.18氧气缺乏时玉米（ZeamayL.）根皮层中通气组织发育。在氧气充分条件（A）或72小时缺氧条件下（B）玉米根系横切面电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织形成。皮下组织和内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形导气室。逆境生理专题知识讲座第8页

(二)生理生化改变在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时，植物体水分情况有相同改变，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织含水量降低并产生萎蔫。植物含水量降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。在任何一个逆境下，植物光合作用都呈下降趋势。逆境下植物呼吸作用改变有三种类型：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物呼吸作用都逐步降低；零上低温和干旱迫时，植物呼吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用增强与菌丝体本身呼吸无关。逆境生理专题知识讲座第9页三、渗透调整与抗逆性

(一)渗透调整概念各种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提升细胞液浓度，降低其渗透势，这么植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。这种因为提升细胞液浓度，降低渗透势而表现出调整作用称为渗透调整(osmoticadjustment)。渗透调整是在细胞水平上进行，植物经过渗透调整可完全或部分维护由膨压直接控制膜运输和细胞膜电性质等，且渗透调整在维持气孔开放和一定光合速率及保持细胞继续生长等方面都含有主要意义。逆境生理专题知识讲座第10页图22.5植物细胞内溶液浓度增加到维持细胞内正压力时会发生渗透调整。活性细胞积累溶质，结果溶质势下降促进水流向细胞内。失去渗透调整作用细胞，溶质浓度被动浓缩但压力消失。图22.4细胞内外水运动依靠质体膜水势梯度差逆境生理专题知识讲座第11页

(二)渗透调整物质渗透调整物质种类很多，大致有四种。1.无机离子（积累在液泡中）K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-

2.脯氨酸

脯氨酸是最主要和有效有机渗透调整物质。几乎全部逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是作为渗透调整物质，用来保持原生质与环境渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以预防水分散失；二是保持膜结构完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质可溶性和降低可溶性蛋白沉淀，增强蛋白质水合作用。

逆境生理专题知识讲座第12页图22.6一些主要细胞渗透调整物质化学结构。逆境生理专题知识讲座第13页3.甜菜碱

甜菜碱(betaines)是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。植物中甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发觉、研究最多一个，丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)也都是比较主要甜菜碱。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱累积，主要分布于细胞质中。几个渗透调整物质化学结构式4.可溶性糖

可溶性糖是另一类渗透调整物质，包含蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温下植物体内经常积累大量可溶性糖。可溶性糖主要起源于淀粉等碳水化合物分解，以及光合产物如蔗糖等。逆境生理专题知识讲座第14页

(三)渗透调整物共性及作用渗透调整物质共同特点：分子量小、易溶解；有机调整物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住；引发酶结构改变作用极小；在酶结构稍有改变时，能使酶构象稳定，而不至溶解；生成快速，并能累积到足以引发渗透势调整量。逆境生理专题知识讲座第15页四、植物激素在抗逆性中作用植物对逆境适应是受遗传特征和植物激素两种原因制约。逆境能够促使植物体内激素含量和活性发生改变，并经过这些改变来影响生理过程。(一)脱落酸ABA是一个胁迫激素，它在植物激素调整植物对逆境适应中显得最为主要。ABA主要通过关闭气孔，保持组织内水分平衡，增强根透性，提升水通导性等来增加植物抗性。在低温、高温、干旱和盐害等各种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高，这种现象产生是因为逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA通透性，并加紧根系合成ABA向叶片运输及积累所致。

逆境生理专题知识讲座第16页黄瓜幼苗在低温(3±2℃)和盐胁迫(0.25mol·L-1)下处理3d，子叶内源ABA含量分别增加16倍和22倍；低温(8～10℃)3d，水稻幼苗叶内源ABA含量增加21倍(表11-1)，且这种增加是发生在严重电解质渗漏之前。不过当植株受到低温伤害后，内源ABA积累速率就会降低。逆境生理专题知识讲座第17页图25.3光下叶绿体中ABA积累。光刺激了质子吸收进入基粒，使得基质

变得愈加碱性。上升碱性使弱酸性ABA·H分离成H＋和ABA－阴离子。基质中ABA·H浓度下降到胞质中浓度之下，且浓度差异驱动了ABA·H跨叶绿体膜被动扩散。在同一时间，基质中ABA－浓度上升了，但叶绿体膜对阴离子（红箭头）几乎是不通透，所以，ABA－依然被包围着，这个过程不停地进行，直到基质中ABA·H浓度与胞液中相等。但只要基质中保持更高碱性，基质中总ABA浓度（ABA·H＋ABA－）要大大超出胞液中浓度。逆境生理专题知识讲座第18页图25.9植物细胞中渗透胁迫信号传导路径。渗透胁迫是由质膜上激发一个含有ABA与一个不含ABA信号传导路径中还未清楚受体感受。蛋白质合成参加了一个含有MYC/MYB含有ABA路径。bZIP含有ABA路径包含了基因开启子中ABA反应因子识别作用。两种不含ABA路径，一个包含了MAP激酶信号级联反应，另一个包含了也经阐述过DREBP/CBF—相关转录因子。

逆境生理专题知识讲座第19页（二)乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍增加，当胁迫解除时则恢复正常水平，组织一旦死亡乙烯就停顿产生。逆境乙烯产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来伤害，促进器官衰老，引发枝叶脱落，降低蒸腾面积，有利于保持水分平衡；当叶片缺水时，内源赤霉素活性快速下降，赤霉素含量降低先于ABA含量上升，这是因为赤霉素和ABA合成前体相同缘故。抗冷性强植物体内赤霉素含量普通低于抗冷性弱植物，外施赤霉素(1000mg·L-1)能显著降低一些植物抗冷性。叶片缺水时叶内ABA含量增加和细胞分裂素含量降低，降低了气孔导性和蒸腾速率。

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各种激素在逆境中反应速度有差异。如植物在迟缓缺水时乙烯生成先于ABA，小麦叶片水势在-0.7～-0.8MPa时乙烯含量开始增加，而ABA含量在叶水势为-0.8～-0.9MPa时才开始增加。假如植株失水快速，叶水势降至-1.2MPa，这时ABA积累则快于乙烯。各种激素相对含量对植物抗逆性更为主要。抗冷性较强柑橘品种“国庆1号”和抗冷性弱“锦橙”在抗冷锻炼期间，前者体内ABA含量高于后者，而赤霉素含量低于后者。同一品种在抗冷锻炼期间，伴随ABA/赤霉素比值升高，抗冷性逐步增强，而在脱锻炼期间，伴随ABA/赤霉素比值降低，抗冷性也逐步减弱。推测，植物激素是抗逆基因表示开启原因，逆境条件改变了植物体内源激素平衡情况，从而造成代谢路径发生改变，这些改变很可能是抗逆基因活化表示结果。逆境生理专题知识讲座第21页

五、膜保护物质与活性氧平衡

(一)逆境下膜改变

生物膜透性对逆境反应是比较敏感，如在干旱、冰冻、低温、高温、盐渍、SO2污染和病害发生时，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会造成原生质流动停顿，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。饱和脂肪酸和抗旱力亲密相关。抗旱性强小麦品种在灌浆期如遇干旱，其叶表皮细胞饱和脂肪酸较多，而不抗旱小麦品种则较少。另外，膜脂饱和脂肪酸含量还与叶片抗脱水力和根系吸水力亲密相关。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜流动性，提升抗冷性，同时也直接影响膜结合酶活性。

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（二）活性氧平衡

在正常情况下，细胞内活性氧产生和去除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破。活性氧伤害细胞机理在于活性氧造成膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多膜脂过氧化产物，膜完整性被破坏。其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。膜系统破坏会引发一系列生理生化紊乱，再加上活性氧对一些生物功效分子直接破坏，这么植物就可能受伤害，假如胁迫强度增大，或胁迫时间延长，植物就有可能死亡。图22.35增加植物体细胞内活性氧种类浓度环境原因。逆境生理专题知识讲座第23页图22.36作用于植物体活性氧种类分子结构模型逆境生理专题知识讲座第24页各种逆境如干旱、大气污染、低温胁迫等都有可能降低SOD等酶活性，从而使活性氧平衡被打破。干旱胁迫下不一样抗旱性小麦叶片中SOD、CAT、POD活性与膜透性、膜脂过氧化水平之间都存在着负相关。一些植物生长调整剂和人工合成活性氧去除剂在胁迫下也有提升保护酶活性、对膜系统起保护作用效果。活性氧与植物膜伤害机制逆境生理专题知识讲座第25页六、逆境蛋白各种原因如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(stressprotein)。

(一)逆境蛋白多样性

1.热休克蛋白

由高温诱导合成热休克蛋白(又叫热击蛋白，heatshockproteins,HSPs)现象广泛存在于植物界，已发觉在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。热击处理诱导HSPs形成所需温度因植物种类而有差异。凯(J.L.Key)等认为，豌豆37℃，胡萝卜38℃、番茄39℃、棉花40℃、大豆41℃、谷子46℃均为比较适合诱导温度。当然热击温度也会因不一样处理方式而有所改变。逆境生理专题知识讲座第26页

如生长在30℃大豆，当处于35℃下不能诱导合成HSPs，37.5℃时HSPs开始合成，40℃时HSPs合成占主导地位，45℃时正常蛋白和HSPs合成都被抑制。不过若用45℃先短期处理(10分钟)，然后回到28℃，大豆也能合成HSPs。通常诱导HSPs合成条件是比正常生长温度高出10℃左右。植物对热击反应是很快速，热击处理3～5分钟就能发觉HSPmRNA含量增加，20分钟可检测到新合成HSPs。逆境生理专题知识讲座第27页在未受胁迫细胞中，HSF通常以一个与HSP70蛋白相联络单体状态存在（1）。因为热胁迫介入，HSP70从HSF上分离开来，HSF以后就发生了三体化（2）。主动三聚体在热击蛋白（HSP）基因开启子中结合到热击元素（HSE）上（3），并激发了热击蛋白mRNAs转录，这些转录以后造成了包含HSP70在内热击蛋白翻译（4），与HSE（热击元素）相关热击因子（HSF）是促进HSP70结合到磷酸化三聚体上（6）磷酸化形态（5）。HSP70三聚体复合体（7）从热击元素上分离下来，解体并去磷酸化成为热击因子单体（8），这些热击因子单体以后结合热击蛋白并改变了其它HSP70/HSF复合体。

图25.11热击因子（HSF）循环激发了热击蛋白mRNAs合成。逆境生理专题知识讲座第28页

2.低温诱导蛋白(low-temperature-inducedprotein)

不但高温处理可诱导新蛋白成，低温下也会形成新蛋白，称冷响应蛋白(coldresponsiveprotein)或冷击蛋白(coldshockprotein)。约翰逊弗拉根等用低温锻炼方法使油菜细胞产生20000多肽。3.病原相关蛋白(pathogenesis-relatedproteins,PRs)

也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成与抗病性相关一类蛋白。自从在烟草中首次发觉以来，最少有20各种植物中发觉了病原相关蛋白存在。4.盐逆境蛋白植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使一些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。自1983年以来，已从几十种植物中测出盐逆境蛋白。在向烟草悬浮培养细胞培养基中逐代加氯化钠情况下，可取得盐适应细胞，这些细胞能合成26000盐逆境蛋白。逆境生理专题知识讲座第29页

5.其它逆境蛋白厌氧蛋白(anaerobicprotein)

缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被重新合成。大豆中也有类似结果。尤其是与糖酵解和无氧呼吸相关酶蛋白合成显著增加。紫外线诱导蛋白(UV-inducedprotein)紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白重新合成，因而促进了可吸收紫外线辐射、减轻植物伤害类黄酮色素积累。干旱逆境蛋白(droughtstressprotein)

植物在干旱胁迫下可产生逆境蛋白。用聚乙二醇(PEG)设置渗透胁迫处理，可诱导高粱、冬小麦等合成新多肽。化学试剂诱导蛋白(chemical-inducedprotein)各种多样化学试剂如ABA、乙烯等植物激素，水杨酸、聚丙烯酸、亚砷酸盐等化合物，亚致死剂量百草枯等农药，镉、银等金属离子都可诱导新蛋白合成。由此可见，不论是物理、化学、还是生物因子在一定情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。

逆境生理专题知识讲座第30页七、植物交叉适应早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象动物一样，存在着“交叉适应”现象(crossadaptation)，即植物经历了某种逆境后，能提升对另一些逆境抵抗能力，这种对不良环境之间相互适应作用，称为交叉适应。莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提升植物对水分胁迫抵抗力。缺水、缺肥、盐渍等处理可提升烟草对低温和缺氧抵抗能力；干旱或盐处理可提升水稻幼苗抗冷性；低温处理能提升水稻幼苗抗旱性；外源ABA、重金属及脱水可引发玉米幼苗耐热性增加；冷驯化和干旱则可增加冬黑麦和白菜抗冻性。逆境生理专题知识讲座第31页这些交叉适应或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包含了各种保护酶参加(见表11-2)。各种逆境条件下植物体内ABA、乙烯含量却会增加，从而提升对各种逆境抵抗能力。逆境蛋白产生也是交叉适应表现。一个剌激(逆境)可使植物产生各种逆境蛋白。逆境生理专题知识讲座第32页第二节抗寒性植物生长对温度反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。超出最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害(包含冷害和冻害)。温度胁迫即是指温度过低或过高对植物影响。

一、

抗冷性

(一)冷害很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上低温，这种冰点以上低温对植物危害叫做冷害(chillinginjury)。而植物对冰点以上低温适应能力叫抗冷性(chillingresistance)。在中国，冷害经常发生于早春和晚秋，对作物危害主要表现在苗期与籽粒或果实成熟期。苗期冷害主要表现为叶片失绿和萎蔫。水稻、棉花、玉米等春播后，常遭冷害，造成死苗或僵苗不发。逆境生理专题知识讲座第33页作物在减数分裂期和开花期对低温也十分敏感。如水稻减数分裂期遇低温(16℃以下)，则花粉不育率增加，且随低温时间延长而危害加剧；开花期温度在20℃以下，则延迟开花，或闭花不开，影响授粉受精。晚稻灌浆期碰到寒流会造成籽粒空瘪。直接伤害冷害

间接伤害

直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性。间接伤害主要是指因为引发代谢失调而造成伤害。逆境生理专题知识讲座第34页作物在减数分裂期和开花期对低温也十分敏感。如水稻减数分裂期遇低温(16℃以下)，则花粉不育率增加，且随低温时间延长而危害加剧；开花期温度在20℃以下，则延迟开花，或闭花不开，影响授粉受精。晚稻灌浆期碰到寒流会造成籽粒空瘪。直接伤害冷害

间接伤害

直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性。间接伤害主要是指因为引发代谢失调而造成伤害。逆境生理专题知识讲座第35页(三)冷害机理造成冷害形态结构和生理生化猛烈改变主要原因，通常认为有以下几点。1.膜脂发生相变

低温下，生物膜脂类会出现相分离(图11-5)和相变，使液晶态变为凝胶态。因为脂类固化，从而引发与膜相结合酶解离或使酶亚基分解而失去活性。图11-5由低温引发相分离伴随温度下降，高熔点脂质分子从流动性高液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。

逆境生理专题知识讲座第36页膜脂相变温度随脂肪酸链加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亚油酸(linoleicacid)、亚麻酸(linolenicacid)等所占百分比增加而降低。温带植物比热带植物耐低温原因之一，就是组成膜脂不饱和脂肪酸含量较高。同一个植物，抗寒性强品种其不饱和脂肪酸含量也高于抗寒性弱品种。所以膜不饱和脂肪酸指数(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中相对比值，可作为衡量植物抗冷性主要生理指标。逆境生理专题知识讲座第37页

2.膜结构改变

在迟缓降温条件下，因为膜脂固化使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶质透性；在寒流突然降临情况下，因为膜脂不对称性，膜体紧缩不匀而出现断裂，因而会造成膜破损渗漏，胞内溶质外流。膜渗漏增加，使得胞内溶质外渗，打破了离子平衡，引发代谢失调。3.代谢紊乱

生物膜结构破坏会引发植物体内新陈代谢紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累，造成细胞和组织受伤或死亡。图11-6冷害可能机制逆境生理专题知识讲座第38页

(四)提升植物抗冷性办法

1.低温锻炼

很多植物如预先给予适当低温锻炼，而后即可抗御更低温度，不然就会在突然碰到低温时遭灾。春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。经过低温锻炼植株，其膜不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP比值和ATP含量增高，这些都有利于植物抗冷性增强。逆境生理专题知识讲座第39页图25.13从南美洲不一样纬度搜集到不一样种群西红柿幼苗在低温下存活情况。种子是从野生西红柿种搜集到并将其生长在18～25℃温室中。全部幼苗都在0℃下进行7天严寒处理，然后又在温暖条件下生长7天，并计数存活幼苗数量。从高纬度搜集到种子幼苗比低纬度搜集到种子幼苗含有更高抗寒性。逆境生理专题知识讲座第40页

2.化学诱导

细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调整剂及其它化学试剂可提升植物抗冷。如玉米、棉花种子播前用福美双［(CH3)2NCSS］2处理，可提升植物抗寒性；将2，4-D，KCl等喷于瓜类叶面则有保护其不受低温危害效应；PP333、抗坏血酸、油菜素内酯等于苗期喷施或浸种，也有提升水稻幼苗抗冷性作用。3.合理施肥

调整氮磷钾肥百分比，增加磷、钾肥比重能显著提升植物抗冷性。逆境生理专题知识讲座第41页二、抗冻性

(一)冻害

冰点以下低温对植物危害叫做冻害(freezinginjury)。植物对冰点以下低温适应能力叫抗冻性(freezingresistance)。冻害发生温度程度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温时间长短而有很大差异。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。冻害主要是冰晶伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近水分结成冰。胞内结冰是指温度快速下降，除了胞间结冰外，细胞内水分也冻结。

逆境生理专题知识讲座第42页逆境生理专题知识讲座第43页

(二)冻害机理

1.结冰伤害

胞间结冰引发植物受害主要原因是：(1)原生质过分脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆凝胶化。因为胞外出现冰晶，于是随冰核形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压依然较高，这个压力差梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不停被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。(2)冰晶体对细胞机械损伤。因为冰晶体逐步膨大，它对细胞造成机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢正常进行。逆境生理专题知识讲座第44页图22.15在冰点温度植物体会因为水分伴随水势梯度流动，穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰形成，造成细胞死亡。相反，细胞会脱水，非原生质体发生结冰。(3)解冻过快对细胞损伤。结冰植物遇气温迟缓回升，对细胞影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶快速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。逆境生理专题知识讲座第45页2.巯基假说

这是莱维特(Levitt)1962年提出植物细胞结冰引发蛋白质损伤假说。当组织结冰脱水时，巯基(-SH)降低，而二硫键(-S-S-)增加。当解冻再度失水时，肽链涣散，氢键断裂，但-S-S-键还保留，肽链空间位置发生改变，蛋白质分子空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏(图11-7)，进而引发细胞伤害和死亡。图11-7冰冻时因为分子间-S-S-形成而蛋白质分子伸展假说示意图逆境生理专题知识讲座第46页3.膜伤害膜对结冰最敏感，如柑橘细胞在-4.4～-6.7℃时全部膜(质膜、液泡膜、体和线粒体)都被破坏，小麦根分生细胞结冰后线粒体膜也发生显著损伤。低温造成细胞间结冰时，可产生脱水、机械和渗透三种胁迫，这三种胁迫同时作用，使蛋白质变性或改变膜中蛋白和膜脂排列，膜受到伤害，透性增大，溶质大量外流。另首先膜脂相变使得一部分与膜结合酶游离而失去活性，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成显著下降，引发代谢失调，严重则使植株死亡(图11-8)。图11-8细胞结冰伤害模式图逆境生理专题知识讲座第47页（三）植物对冻害适应性植物在长久进化过程中，在生长习性和生理生化方面都对低温含有特殊适应方式。如一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中延存器官(如鳞茎、块茎等)渡过冬天；大多数木本植物或冬季作物除了在形态上形成或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶外，主要在生理生化上有所适应，增强抗寒力。在一年中，植物对低温冷冻抗性也是逐步形成。在冬季降临之前，伴随气温逐步降低，体内发生一系列适应低温形态和生理生化改变，其抗寒力才能得到提升，这是所谓抗寒锻炼。如冬小麦在夏天20℃时，抗寒能力很弱，只能抗-3℃低温；秋天15℃时开始增强到能抗-10℃低温；冬天0℃以下时可增强到抗-20℃低温，春天温度上升变暖，抗寒能力又下降。逆境生理专题知识讲座第48页

经过逐步降温，植物在形态结构上也有较大改变，如秋末温度逐步降低，抗寒性强小麦质膜可能发生内陷弯曲现象。这么，质膜与液泡相靠近，可缩短水分从液泡排向胞外距离，排除水分在细胞内结冰危险(图11-9)。图11-9冬小麦低温锻炼前后质膜改变A.锻炼前细胞，水在途经细胞质时可能发生结冰；B.锻炼后细胞，水经过质膜内陷形成排水渠，直接排出到细胞外(简令成，1992)

逆境生理专题知识讲座第49页低温到来前，植物对低温适应改变主要以下：

1.植株含水量下降

伴随温度下降，植株含水量逐步降低，尤其是自由水与束缚水相对比值减小。2.呼吸减弱

植株呼吸伴随温度下降而逐步减弱，很多植物在冬季呼吸速率仅为生长久中正常呼吸二百分之一。3.激素改变

伴随秋季日照变短、气温降低，许多树木叶片逐步形成较多脱落酸，并将其运到生长点(芽)，抑制茎伸长，而生长素与赤霉素含量则降低。4.生长停顿，进入休眠

冬季降临之前，植株生长变得很迟缓，甚至停顿生长，进入休眠状态。

5.保护物质增多

在温度下降时候，淀粉水解加剧，可溶性糖含量增加，细胞液浓度增高，使冰点降低，减轻细胞过分脱水，也可保护原生质胶体不致遇冷凝固。逆境生理专题知识讲座第50页（四）提升植物抗冻性办法1.抗冻锻炼

在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物提升抗冻能力，是一项有效办法。经过锻炼（hardening）之后，植物含水量发生改变，自由水降低，束缚水相对增多；膜不饱和脂肪酸也增多，膜相变温度降低；同化物积累显著，尤其是糖积累；激素百分比发生改变，脱水能力显著提升。经过低温锻炼后，植物组织含糖量(包含葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖)增多(图11-10)，还有一些多羟醇，如山梨醇、甘露醇与乙二醇等也增多。

逆境生理专题知识讲座第51页人们还发觉，人工向植物渗透可溶性糖，也可提升植物抗冻能力。不过，植物进行抗冻锻炼本事，是受其原有习性所决定，不能无限地提升。水稻不论怎样锻炼也不可能象冬小麦那样抗冻。

图11-10低温锻炼时光合、生长与贮藏物改变

逆境生理专题知识讲座第52页

2.化学调控

一些植物生长物质能够用来提升植物抗冻性。比如用生长延缓剂Amo1618与B9处理，可提升槭树抗冻力。用矮壮素与其它生长延缓剂来提升小麦抗冻性已开始应用于实际。脱落酸可提升植物抗冻性已得到比较必定证实，如20μg·L-1脱落酸即可保护苹果苗不受冻害；细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠菜等都有增强其抗冻性作用。用化学药品控制生长和抵抗逆境(包含冻害)已成为当代农业一个主要伎俩。逆境生理专题知识讲座第53页

3.农业办法

作物抗冻性形成是对各种环境条件综合反应。所以，环境条件如日照多少、雨水丰欠、温度变幅等都可决定抗冻性强弱。秋季日照不足，秋雨连绵，干物质积累少，体质纤弱；或者土壤过湿，根系发育不良；或者温度忽高忽低，变幅过剧；或者氮素过多，幼苗徒长等，都会影响植物锻炼过程，使抗冻能力低下。所以要采取有效农业办法，加强田间管理，预防冻害发生。比如：(1)及时播种、培土、控肥、通气，促进幼苗健壮，预防徒长，增强秧苗素质。(2)寒流霜冻来前实施冬灌、熏烟、盖草，以抵抗强寒流攻击。(3)实施合理施肥，可提升钾肥百分比，也可用厩肥与绿肥压青，提升越冬或早春作物御寒能力。(4)早春育秧，采取薄膜苗床、地膜覆盖等对预防冷害和冻害都很有效。

逆境生理专题知识讲座第54页第三节抗热性

一、热害由高温引发植物伤害现象称为热害(heatinjury)。而植物对高温胁迫(hightemperaturestress)适应则称为抗热性(heatresistance)。但热害温度极难定量，因为不一样类植物对高温忍耐程度有很大差异。逆境生理专题知识讲座第55页依据不一样植物对温度反应，可分为以下几类：喜冷植物：比如一些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温(0～20℃)，当温度在15～20℃以上即受高温伤害。中生植物：比如水生和阴生高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为10～30℃，超出35℃就会受伤。喜温植物：其中有些植物在45℃以上就受伤害，称为适度喜温植物，比如陆生高等植物，一些隐花植物；有些植物则在65～100℃才受害，称为极度喜温植物，比如蓝绿藻、真菌和细菌等。高温直接伤害是蛋白质变性与凝固，但伴随发生是高温引发蒸腾加强与细胞脱水，所以抗热性与抗旱性机理经常不易划分。实际上抗旱性机理中就包含有抗热性，一样，说明抗热性机理也可能解释抗旱性。热害与旱害在现象上差异在于，热害后叶片死斑显著，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形，而旱害症状不如热害显著。逆境生理专题知识讲座第56页二、高温对植物危害植物受高温伤害后会出现各种症状：树干(尤其是向阳部分)干燥、裂开；叶片出现死班，叶色变褐、变黄、鲜果（如葡萄、番茄等)烧伤，以后受伤处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。高温对植物危害是复杂、多方面，归纳起来可分为直接危害与间接危害两个方面。(一)直接伤害高温直接影响组成细胞质结构，在短期(几秒到几十秒)内出现症状，并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂，可能原因以下：

逆境生理专题知识讲座第57页

1.蛋白质变性

蛋白质变性最初是可逆，在连续高温下，很快转变为不可逆凝聚状态：自然态蛋白变性态蛋白凝聚态蛋白质高温使蛋白质凝聚原因与冻害相同，蛋白质分子二硫基含量增多，巯基含量下降。在小麦幼苗、大豆下胚轴都能够看到这种现象。2.脂类液化

生物膜主要由蛋白质和脂类组成，它们之间靠静电或疏水键相联络。高温能打断这些键，把膜中脂类释放出来，形成一些液化小囊泡，从而破坏了膜结构，使膜失去半透性和主动吸收特征。脂类液化程度决定了脂肪酸饱和程度，饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强。经比较，耐热藻类饱和脂肪酸含量显著比中生藻类高。高温连续高温正常温度逆境生理专题知识讲座第58页

（二)间接伤害间接伤害是指高温造成代谢异常，渐渐使植物受害，其过程是迟缓。1.饥饿

高温下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高温时间长，植物体就会出现饥饿甚至死亡。因为光合作用最适温度普通都低于呼吸作用最适温度，如马铃薯光适当温为30℃，而呼吸适温靠近50℃。2.毒性

高温使氧气溶解度减小，抑制植物有氧呼吸，同时积累无氧呼吸所产生有毒物质，如乙醇、乙醛等。高温抑制含氮化合物合成，促进蛋白质降解，使体内氨过分积累而毒害细胞。

3.缺乏一些代谢物质

高温使一些生化步骤发生障碍，使得植物生长所必需活性物质如维生素，核苷酸缺乏，从而引发植物生长不良或出现伤害。4.蛋白质合成下降

高温首先使细胞产生了自溶水解酶类，或溶酶体破裂释放出水解酶使蛋白质分解；另首先破坏了氧化磷酸化偶联，因而丧失了为蛋白质生物合成提供能量能力。逆境生理专题知识讲座第59页图11-11高温对植物危害总而言之，高温对植物伤害可用图11-11归纳总结。逆境生理专题知识讲座第60页三、植物耐热性机理

(一)内部原因不一样生长习性植物耐热性不一样。普通说来，生长在干燥酷热环境下植物耐热性高于生长在潮湿冷凉环境下植物。植物不一样生育时期、部位，其耐热性也有差异。成长叶片耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶；种子休眠时耐热性最强，伴随种子吸水膨胀，耐热性下降；果实越趋成熟，耐热性越强；油料种子对高温抵抗力大于淀粉种子；细胞汁液含水量(自由水)越少，蛋白质分子越变性，耐热性越强。耐热性强植物在代谢上基本特点：1。组成原生质蛋白质对热稳定。2。细胞含水量普通较低。3。饱和脂肪酸含量较高（使膜中脂类分子液化温度升高）。4。有机酸代谢较高（有机酸与NH4+结合可消除NH3毒害）。逆境生理专题知识讲座第61页图22.44热击蛋白（HSF）循环。在非胁迫细胞中，HSF仍是一个单体并不结合DNA。热击时，HSF集结形成一个能结合特殊DNA序列三聚物分子，它能够增加HSP70合成。逆境生理专题知识讲座第62页

(二)外部条件高温锻炼有可能提升植物抗热性。高温处理会诱导植物形成热击蛋白。有研究表明热击蛋白形成与植物抗热性呈显著正相关，也有研究指出热击蛋白有稳定细胞膜结构与保护线粒体功效，所以热击蛋白种类与数量能够作为植物抗热性生化指标。湿度与抗热性也相关。通常湿度高时，细胞含水量高，而抗热性降低。矿质营养与耐热性关系较复杂。经过对白花酢浆草等植物测定得知，氮素过多，其耐热性减低；而营养缺乏植物其热死温度反而提升，其原因可能是氮素充分增加了植物细胞含水量。另外，普通而言一价离子可使蛋白质分子键松驰，使其耐热性降低；二价离子如Mg2+Zn2＋等联接相邻两个基团，加固了分子结构，增强了热稳定性。逆境生理专题知识讲座第63页第四节抗旱性与抗涝性

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物危害。植物抵抗旱害能力称为抗旱性(droughtresistance)。中国西北、华北地域干旱缺水是影响农林生产主要因子，南方各省即使雨量充沛，但因为各月分布不均，也时有干旱危害。逆境生理专题知识讲座第64页图25.2幼嫩棉花植株叶片因为水分胁迫而脱落

左侧植株在试验过程中都在浇水，中间与右侧植株在重新灌水之前都分别受到适度和严重胁迫。在受到严重胁迫植株上仅仅在其顶部留下一小丛叶片。逆境生理专题知识讲座第65页图25.1叶片扩展对叶片膨压依赖性。向日葵植株生长在充分水分条件下或生长在有限土壤水下以产生强烈水分胁迫。在复水之后，两种处理植株都受到水分抑制胁迫，且叶片生长速率（GR）与膨压（Ψp）都进行了周期性测量。下降延展性（m）与上升生长所需膨压起点（Y）都抑制了胁迫处理后叶片生长能力。逆境生理专题知识讲座第66页

1.干旱类型(1)大气干旱

是指空气过分干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水赔偿不了失水，从而受到危害。中国西北、华北地域常有大气干旱发生。(2)土壤干旱

是指土壤中没有或只有少许有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引发永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到干旱危害。大气干旱如连续时间较长，必定造成土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴伴随高温，所以，干旱伤害可能包含脱水伤害和高温伤害(热害)。逆境生理专题知识讲座第67页

2.旱生植物类型

依据植物对水分需求，把植物分为三种生态类型：需在水中完成生活史植物叫水生植物(hydrophytes)；在陆生植物中适应于不干不湿环境植物叫中生植物(mesophytes)；适应于干旱环境植物叫旱生植物(xerophytes)。旱生植物对干旱适应和抵抗能力、方式有所不一样，大致有两种类型。(1)避旱型植物

这类植物有一系列预防水分散失结构和代谢功效，或含有膨大根系用来维持正常吸水。如仙人掌(2)耐旱型植物

这些植物含有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。植物耐旱能力主要表现在其对细胞渗透势调整能力上。在干旱时，细胞可经过增加可溶性物质来改变其渗透势，从而防止脱水。一个锈状黑蕨能忍受5天相对湿度为0干旱，胞质失水可达干重98%，而在重新湿润时又能复活。苔藓、地衣、成熟种子耐旱能力也尤其强。

逆境生理专题知识讲座第68页

(二)干旱伤害植物机理

干旱对植株最直观影响是引发叶片、幼茎萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，二者根本差异在于前者只是叶肉细胞暂时水分失调，而后者原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害关键，由此可带来一系列生理生化改变并危及植物生命。逆境生理专题知识讲座第69页1.改变膜结构及透性

当植物细胞失水时，原生质膜透性增加，大量无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。

图11-12膜内脂类分子排列A.在细胞正常水分情况下双分子分层排列；B.脱水膜内脂类分子成放射星状排列。(J.Levitt，1980)

细胞溶质渗漏原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子层排列所致。而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱(图11-12)，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引发膜透性改变。逆境生理专题知识讲座第70页

2.破坏了正常代谢过程

(1)对光合作用影响

水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停顿。干旱使光合作用受抑制原因是多方面，主要因为：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累；……这些都是造成光合作用下降原因。(2)对呼吸作用影响

干旱对呼吸作用影响较复杂，普通呼吸速率随水势下降而迟缓降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多缘故。若缺水时淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。如马铃薯叶水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。逆境生理专题知识讲座第71页图25.4水分胁迫对向日葵光合效应与叶片扩展效应

这种类型是许多植株一个经典，其中叶片扩展对水分胁迫十分敏感，且在几乎不影响光合速率温和胁迫下便会被完全抑制。逆境生理专题知识讲座第72页(3)蛋白质分解，脯氨酸积累干旱时植物体内蛋白质分解加速，合成降低，这与蛋白质合成酶钝化和能源(ATP)降低相关。与蛋白质分解相联络是，干旱时植物体内游离氨基酸尤其是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。所以脯氨酸含量惯用作抗旱生理指标，也可用于判定植物遭受干旱程度。(4)破坏核酸代谢伴随细胞脱水，其DNA和RNA含量降低。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加紧，而DNA和RNA合成代谢则减弱。所以有些人认为，干旱之所以引发植物衰老甚至死亡，是同核酸代谢受到破坏有直接关系。逆境生理专题知识讲座第73页(5)激素改变干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，这两种激素对RNA酶活性有相反效应，前者降低RNA酶活性，后者提升RNA酶活性。脱落酸含量增加还与干旱时气孔关闭、蒸腾强度下降直接相关。干旱时乙烯含量也提升，从而加紧植物部分器官脱落。(6)水分分配异常

干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。普通幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织物质运输。比如禾谷类作物穗分化时遇旱，则小穗和小花数降低；灌浆时缺水，影响到物质运输和积累，籽粒就不饱满。对于其它植物，也常由此造成落花落果，影响产量逆境生理专题知识讲座第74页图25.5水分胁迫对高梁光合效应和转运相对效应植株在短小时间间隔中用14CO2进行处理。固定在叶片中放射性用来测定其光合反应，在将14CO2源除去后，放射活性丧失用来测量同化物转运速率。光合反应受到温和胁迫影响，而转运作用只有在胁迫十分严重时才受到影响。逆境生理专题知识讲座第75页图11-13团扇提灯苔叶细胞脱水时细胞变形状态上边是正常细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态

3.机械性损伤

细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一个向内拉力，使原生质与其相连细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠(图11-13)，损伤原生质结构。假如此时细胞骤然吸水复原，可引发细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上原生质撕破，造成细胞死亡。逆境生理专题知识讲座第76页图11-14干旱引发伤害干旱引发伤害可由图11-14表示。逆境生理专题知识讲座第77页

(三)抗旱性机理及其提升路径

1.抗旱性机理

通常农作物抗旱性主要表现在形态与生理两方面。

(1)形态结构特征

根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种形态指标。叶片细胞体积小，这可降低失水时细胞收缩产生机械伤害。维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不但加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系吸水。有作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以降低蒸腾损失。(2)生理生化特征

保持细胞有很高亲水能力，预防细胞严重脱水，这是生理性抗旱基础。最关键是在干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，降低生物大分子分解，这么既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高粘性与弹性，经过粘性来提升细胞保水能力，同时弹性增高又可预防细胞失水时机械损伤。原生质结构稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常，使光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性主要指标。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累改变也是衡量植物抗旱能力主要特征。逆境生理专题知识讲座第78页

2.提升作物抗旱性路径(1)抗旱锻炼将植物处于一个致死量以下干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提升其对干旱适应能力。“蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采取在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱能力。“搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。“饿苗”：甘薯剪下藤苗极少马上扦插，普通要放置阴凉处一段时间。(2)化学诱导用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提升植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提升植物抗旱性效果。(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂使用脱落酸可使气孔关闭，降低蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。(4)矿质营养合理施肥可使植物抗旱性提升。磷、钾肥能促进根系生长，提升保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长作物，蒸腾失水增多，易受旱害。一些微量元素(硼、铜)也有利于作物抗旱。逆境生理专题知识讲座第79页二、抗涝性水分过多对植物危害称涝害(floodinjury)，植物对积水或土壤过湿适应力和抵抗力称植物抗涝性(floodresistance)。

(一)湿害和涝害涝害普通有两层含义，即湿害和涝害。1.湿害

指土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超出了田间最大持水量，根系生长在沼泽化泥浆中，这种涝害叫湿害(waterlogging)。湿害虽不是经典涝害，但本质与涝害大致相同，对作物生产有很大影响。

逆境生理专题知识讲座第80页2.涝害

经典涝害是指地面积水，淹没了作物全部或一部分。在低湿、沼泽地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生。涝害会使作物生长不良，甚至死亡。（A）水稻秧苗（OryzasativaL.var.Indica）对淹水深度生长反应示意图。秧苗在每年度洪水淹没之前定植好。淹水能够促进节间快速伸长和不定根发育。一旦洪水减退秧苗不定根会向土壤中伸长生长，生活在空气中植株部分向上生长。（B）植株在淹水（左）和空气（右）中节间伸长对照比较。箭头所指为节位置。

逆境生理专题知识讲座第81页

(二)涝害对植物影响

1.代谢紊乱

水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱，受到毒害。无氧呼吸还使根系缺乏能量，妨碍矿质正常吸收。逆境生理专题知识讲座第82页图22.24糖和储存淀粉（种子中）缺氧条件下消耗在几个包含玉米、水稻和大麦在内农作物中进行了详细研究。糖酵解两种主要产物是丙酮氧化还原产生乳酸和丙酮酸脱羧和最终产物乙醛氧化产生乙醇。表明乳酸和乙醇发酵产生NAD+是糖酵解必需。逆境生理专题知识讲座第83页图22.25缺氧种子糖酵解次要产物。糖酵解路径能够将蔗糖转变为磷酸烯醇式丙酮酸，它能够脱氢生成ATP，也能够脱羧生成草酰乙酸盐和无机磷，丙酮酸转换产生丙氨酸。OAA进入三羧酸循环转变为α-酮戊二酸或琥珀酸盐。前者能够转变形成谷氨酸，然后它能够脱羧生成γ-氨基丁酸盐。2.营养失调

水涝缺氧使土壤中好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)正常生长活动受抑，影响矿质供给；相反，使土壤厌气性细菌，如丁酸细菌等活跃，会增加土壤溶液酸度，降低其氧化还原势，使土壤内形成大量有害还原性物质(如H2S、Fe2+、Mn2+等)，一些元素如Mn、Zn、Fe也易被还原流失，引发植株营养缺乏。逆境生理专题知识讲座第84页

3.乙烯增加或激素改变

在淹水条件下植物体内ETH含量增加。高浓度ETH引发叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢；花瓣褪色等。图22.34（A）西红柿叶片偏上生长。（B）可用氧气存在情形下，根中ACC合成路径产生乙烯造成通气组织形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯造成叶片偏上生长。逆境生理专题知识讲座第85页

3.乙烯增加或激素改变

在淹水条件下植物体内ETH含量增加。高浓度ETH引发叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢；花瓣褪色等。图22.34（A）西红柿叶片偏上生长。（B）可用氧气存在情形下，根中ACC合成路径产生乙烯造成通气组织形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯造成叶片偏上生长。逆境生理专题知识讲座第86页

(三)植物抗涝性

油菜>马铃薯、番茄荞麦>胡萝卜、紫云英水稻>藕籼稻>糯稻>粳稻同一作物不一样生育期抗涝程度不一样。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害，其次是开花期，其它生育期受害较轻。

图22.19岑树幼苗淹水后茎（FraxinuspennsylvanicaMarshall）不定根和过分生长皮孔。黑色箭头表示淹水深度。逆境生理专题知识讲座第87页抗涝特点：

1.发达通气系统很多植物能够经过胞间空隙把地上部吸收O2输入根部或缺O2部位，发达通气系统可增强植物对缺氧耐力。

据推算水生植物胞间隙约占植株总体积70%，而陆生植物只占20%。

图11-15水稻(A)与小麦(B)老根结构比较逆境生理专题知识讲座第88页图25.18玉米根横切面扫描电镜图，显示了因为供氧情况而发生结构改变（150×）。（A）对照根，含有完整皮层细胞，供氧良好。（B）生长在缺氧营养液中氧气缺乏根系。值得注意是皮层中（cx）由降解细胞形成充气空间（gs）。中柱（内皮层内部全部细胞，En）以及皮层（Ep）依然酸完整。逆境生理专题知识讲座第89页

2.提升抗缺氧能力

缺氧所引发无氧呼吸使体内积累有毒物质，而耐缺氧生化机理就是要消除有毒物质，或对有毒物质具忍耐力。EMPPPP乙醇脱氢酶活性升高图25.17因为缺氧影响，糖酵解中丙酮酸首先发酵为乳酸逆境生理专题知识讲座第90页图22.28低氧预处理效应和缺氧生存适应：经乳酸释放防止细胞质酸毒症。经典水淹会造成低氧，随即缺氧。乳酸和乙醇发酵会促进缺氧和低氧细胞。在转移到缺氧环境之前进行几小时低氧处理玉米秧苗可增加根系乳酸释放能力，延长生存时间。逆境生理专题知识讲座第91页图22.33（A）通气组织形成能够不是被缺氧而是低氧刺激。ACC到乙烯转化需要氧存在。乙烯产生造成根系皮层中溶生通气组织。（B）在溶生通气组织形成过程中玉米低氧信号转导可造成细胞程序性死亡（看第二十章）。有氧条件下增加Ca2+浓度化合物能够促进通气组织形成，而缺氧条件下阻止Ca2+运动化合物能够抑制通气组织形成。逆境生理专题知识讲座第92页第五节抗盐性

一、盐害土壤中可溶性盐过多对植物不利影响叫盐害。植物对盐分过多适应能力称为抗盐性。海滨地域因土壤蒸发或者咸水浇灌，海水倒灌等原因，可使土壤表层盐分升高到1%以上。碱土：以Na2CO3和NaHCO3为主盐土：若以NaCl和Na2SO4为主我国盐碱土主要分布于北方和沿海地域，约2千万公顷，另外还有7百万公顷盐化土壤。普通盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。假如能提升作物抗盐力，并改良盐碱土，那么这将对农业生产发展产生极大推进力。

逆境生理专题知识讲座第93页二、盐分过多对植物危害

(一)渗透胁迫因为高浓度盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至体内水分外渗，因而盐害通常表现为生理干旱。甜土植物在土壤含盐量达0.2%～0.25%时，出现吸水困难；含盐量高于0.4%时，植物就易外渗脱水，生长矮小，叶色暗绿。在大气相对湿度较低情况下，随蒸腾加强，盐害更为严重。

逆境生理专题知识讲座第94页

(四)生理代谢紊乱

1.光合作用

盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，叶绿体趋于分解，叶绿素和类胡萝卜素生物合成受干扰，气孔关闭，光合作用受到抑制。

2.呼吸作用

低盐时植物呼吸受到促进，而高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联。

3.蛋白质合成

盐分过多会降低植物蛋白质合成，促进蛋白质分解。

4.有毒物质

盐胁迫使植物体内积累有毒代谢产物。如小麦和玉米等在盐胁迫下产生游离NH3对细胞有毒害作用。逆境生理专题知识讲座第95页三、植物抗盐性及其提升路径

(一)抗盐方式

1.避盐

植物回避盐胁迫抗盐方式称为避盐

避盐拒盐排盐稀盐2.耐盐指经过生理或代谢过程来适应细胞内高盐环境。(1)耐渗透胁迫：经过细胞渗透调整以适应由盐渍而产生水分逆境。植物耐盐主要机理是盐分在细胞内区域化分配，盐分在液泡中积累可降低其对功效细胞器伤害。有植物将吸收盐分离子积累在液泡里。植物也可经过合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等渗透物质，来降低细胞渗透势和水势，从而预防细胞脱水。逆境生理专题知识讲座第96页遭受盐害菠菜叶片叶肉细胞渗透调整。

破坏细胞质代谢钠和氯化物浓缩到液泡中去。相比较而言，叶绿体和细胞质中甘氨酸甜菜碱浓度很高（数据没有列出）而液泡中很低。逆境生理专题知识讲座第97页图25.15膜转运蛋白在盐胁迫期间调整Na+,K+与Ca2+运输。SOS1，质膜Na+/H+反向运输体ACA-质膜/液泡膜Ca2+-ATP酶；KUP1/TRH1高亲协力K+-H+协同运输体；atHKT1,Na+输入载体；AKT1,通道内K+,NSCC,非选择性阳离子通道；CAX1,Ca2+/H+反向运输体；atNHX1,2或5，内膜Na+/H+反向运输体。图中所指还有离子平衡中所包含蛋白质，但其分子等位性尚不清楚或在植物中得到证实。这些包含了质膜与液泡膜Ca2+通道蛋白；液泡H+-泵ATP酶以及焦磷酸酶。跨质膜势膜差普通位120～200mV，内部为负，跨液泡膜为0～20mV，内侧为正。(2)营养元素平衡有些植物在盐渍时能增加对K+吸收，有蓝绿藻能随Na+供给增加而加大对N吸收，所以它们在盐胁迫下能很好地保持营养元素平衡。逆境生理专题知识讲座第98页(3)代谢稳定性：在较高盐浓度中一些植物仍能保持酶活性稳定，维持正常代谢。(4)与盐结合：经过代谢产物与盐类结合，降低游离离子对原生质破坏作用。细胞中清蛋白可提升亲水胶体对盐类凝固作用抵抗力，从而防止原生质受电解质影响而凝固。图25.8冰叶日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在盐诱导由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化酶含量增加。盐胁迫是在浇灌水中加入500mMNaCl诱导。经过抗体与染色剂方法在凝胶中揭示了PEP羧化酶。逆境生理专题知识讲座第99页(二)提升抗盐性路径植物耐盐能力常随生育时期不一样而异，且对盐分抵抗力有一个适应锻炼过程。种子在一定浓度盐溶液中吸水膨胀，然后再播种萌发，可提升作物生育期抗盐能力。如棉花和玉米种子用3%NaCl溶液预浸1h，可增强耐盐力。用植物激素处理植株，如喷施IAA或用IAA浸种，可促进作物生长和吸水，提升抗盐性。ABA能诱导气孔关闭，降低蒸腾作用和盐被动吸收，提升作物抗盐能力。以在培养基中逐代加NaCl方法，可取得耐盐适应细胞，适应细胞中含有各种盐胁迫蛋白，以增强抗盐性。另外，改良土壤，培育耐盐品种，洗盐浇灌等都是从农业生产角度上抵抗盐害主要办法。逆境生理专题知识讲座第100页第六节抗病性与抗虫性

一、抗病性许多微生物包含真菌、细菌、病毒等都能够寄生在植物体内，对寄主产生危害，这就叫病害。植物抵抗病菌侵袭能力称抗病性。引发植物病害寄生物称为病原物，若寄生物为菌类，称为病原菌，被寄生植物称为寄主。21.7造成晚期枯萎致病菌，Phytophthorainfestans，是破坏性最大微生物，它在全球范围内影响土豆作物生长逆境生理专题知识讲座第101页1.植物对病原物反应类型植物受病原物侵染后，从完全不发病到严重发病，在一定范围内表现为连续过程，所以同一植物既能够认为是抗病，也能够认为是感病，这要依据详细情况而定。

感病——耐病——抗病——免疫(一)植物抗病性图21.3大多数微生物只攻击植物一个特殊部位，同时产生特定病症，如花叶病，坏死，起斑点，萎蔫，或者扩大根。100各种不一样致病微生物攻击西红柿类植物。逆境生理专题知识讲座第102页

(二)病害对作物生理生化影响

1.水分平衡失调

植物受病菌感染后，首先表现出水分平衡失调，常以萎蔫或猝倒为特征。2.呼吸作用加强

病株呼吸速率往往比健康植株高10倍。3.光合作用抑制

植物感病后，光合速率即开始下降，其直接原因可能是叶绿体受到破坏，叶绿素合成降低。4.同化物运输受干扰

感病后同化物比较多运向病区，糖输入增加和病区组织呼吸提升是相一致。

5.激素发生改变

一些病害症状(如形成肿瘤、偏上生长、生长速度猛增等)都与植物激素改变相关。组织在染病时大量合成各种激素，其中以吲哚乙酸含量增加最突出，进而促进乙烯大量生成。逆境生理专题知识讲座第103页

(三)植物抗病机理1.形态结构屏障

许多植物外部都有角质层保护，坚厚角质层。2.病菌抑制物

酚类化合物（儿茶酚、绿原酸等）生物碱、单宁3.组织局部坏死

病原真菌只能寄生在活细胞里，在死细胞里不能生存。抗病品种与这类病原菌接触时，过敏反应(hypersensitivereaction,HR)结果是在侵染部位形成枯斑(necroticlesion)，被侵染细胞或组织坏死，使病原菌得不到适当环境而死亡。所以组织坏死是一个保护性反应。4.植保素(phytoalexin)

广义植保素是指全部与抗病相关化学物质；而狭义植保素仅限于病原物或其它非生物因子剌激后寄主才产生一类对病原物有抑制作用物质。植保素通常是低分子化合物，普通出现在侵染部位附近。避杀酊（豌豆荚）非小灵（蚕豆）逆杀酊（马铃薯）逆境生理专题知识讲座第104页图11-17植物对病原体产生激发与抑制物反应

A.抗性寄主抗病反应。抗性寄主能识别病原体产生激发子，识别反应后激活信号转导系统(如肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号系统，详见第六章)，引发Ca2+释放和蛋白酶磷酸化，诱导抗病基因活化，造成植保素、病原相关蛋白等抗病因子生物合成，从而抗御病原体侵染。B.寄主感病机理。病原体产生抑制物如寄主特异毒素(host-specifictoxin,HST)，能抑制质膜上ATP酶活性，使质膜中信号转导系统丧失功效，不能对病原体侵染及时作出反应，即抗病基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原体产生抑制物直接抑制抗病基因表示，从而使寄主感病。PI.磷脂酰肌醇；PIP.磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP2.磷脂肌醇二磷酸；PA.磷脂酸；DAG.二酰甘油；lysoPA.可溶性磷脂酸；IP3.肌醇-1，4，5-三磷酸；cAMP.环腺苷酸逆境生理专题知识讲座第105页图21.46信号传导路径和调整植物防卫反应示意图逆境生理专题知识讲座第106页

5.病原相关蛋白

如前所述，病原相关蛋白(PRs)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生(或累积)蛋白。β-1，3-葡聚糖酶几丁质酶这两种酶在健康植株中含量很低，在染病后植株中含量却大大提升，经过对病原菌菌丝直接裂解作用而抑制其深入侵染。另外，植物还经过各种方式来到达抗病效果，如加强氧化酶活性。当病原微生物侵入作物体时，该部分组织氧化酶活性加强，如过氧化物酶、抗坏血酸氧化酶等，它们能够分解毒素，促进伤口愈合，抑制病原菌水解酶活性，从而抵抗病害扩展。苯丙氨酸代谢路径产物如木质素、香豆素、类黄酮等也经常含有抑制病原菌作用，所以该代谢第一个关键酶苯丙氨酸解氨酶(phenylalanineammonialyase，PAL)活性强弱可作为抗病性主要生理指标。

逆境生理专题知识讲座第107页图21.57经过专一性致病基因表示使植物含有抗性。（A）经过来自非活化毒素酶（鸟氨酸氨基甲酰转移酶OCTase）细菌组成性充分表示，Pesudomonassyringaepvphasenlicola细菌来对豆感染控制得以活化。它阻止细菌性毒素积累；所以，萎黄病（箭头所指）是最小,在右边转基因植物中细菌滴定量残余与左边非转化植物比较。（B）来自烟草镶嵌病毒外层蛋白基因表示抵抗TMV对烟草感染。在左边植物是非转基因，它说明TMV系统侵然特征症状，光和暗绿部分和叶缘变形。在右边变形植物，因为含有和表示TMVCP基因而没有发生症状，图示为接种后14照片。（C）功效混乱滤过性毒菌运动蛋白（MP）对野生型TMV中间媒介抗性组成性表示。左边是非变形植物表现在接种后11天后特征性症状（箭头），而表示非变形TMVMP（右）植物病症最少。逆境生理专题知识讲座第108页第七节环境污染与植物抗性

一、环境污染与植物生长环境污染不但直接危害人类健康与安全，而且对植物生长发育带来很大危害，如引发严重减产。污染物大量聚集，能够造成植物死亡甚至能够破坏整个生态系统。大气污染水体污染环境污染土壤污染生物污染逆境生理专题知识讲座第109页二、大气污染

(一)大气污染物二氧化硫(SO2)、氟化氢(