单元六植物的生长发育1植物的生长物质

《植物与植物生理学》课件单元六植物的生长物质植物生长物质一、生长素二、赤霉素三、细胞分裂素四、脱落酸五、乙烯六、其它植物生长物质七、植物生长调节剂八、植物植物生长调节剂应用。植物生长物质(plantgrowthsubstances)是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。植物激素(planthormones)是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。植物生长调节剂(plantgrowthregulators)。即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。

植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素特点

1)内生的；

2)能从合成部位运往作用部位；

3)在极低浓度(＜1μmol/kg)下可调节植物的生理过程。植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然植物激素。

一、生长素类（一）生长素的发现：

生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的统称。生长素是最早发现的植物激素。十九世纪末，达尔文(C.Darwin)和他的孙子(F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区。因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。一、生长素类（二）生长素在植物体内的合成与分布植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微，但各种器官中都有。然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。

一、生长素类（三）生长素在植物体内的运输1.生长素的极性运输生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。

一、生长素类（三）生长素在植物体内的运输（四）生长素的生理效应1.促进生长生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大的结果。生长素对生长的作用有三个特点：1）双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。2）不同器官对生长素的敏感程度不同根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。3）生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。生长素的作用（四）生长素的生理效应2.促进插条不定根的形成生长素促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素(促进胞质分裂)的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。IBA促进生根一、生长素类高浓度IAA处理较低浓度IAA处理水中对照auxinandrootdevelopmentonstemcuttings（四）生长素的生理效应3.促进果实发育及单性结实4.对调运养分的效应生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造“库”的工具。有人用天竺葵叶片进行的试验证明了生长素的这种效应。从图中可以看出，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。5.保持植株的顶端优势6.生长素的其它效应生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的关系。一、生长素类二、赤霉素类（一）赤霉素的发现赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。

（二）赤霉素的分布与运输1.分布

在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素,在生殖器官和生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性也高休眠器官GA含量极少，活性也低。植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。

二、赤霉素类2.运输

GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。（1）根尖合成的GA通过木质部向上运输。（2）而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100厘米/小时。二、赤霉素类（三）赤霉素的生理效应1.促进细胞的分裂和茎的伸长生长赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长。这种效应主要是由于促进了细胞伸长。GA促进生长具有以下特点：（1）GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显（2）GA一般促进节间的伸长，不是促进节数增加。（3）GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。（4）不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。

二、赤霉素类GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用GA3处理甘蓝茎的生理效应GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎TreatedwithGA3UntreatedRice（三）赤霉素的生理效应2.诱导开花若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。3.打破休眠4.促进雄花分化此外，GA也可促进细胞的分裂和分化。GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。5.促进单性结实

二、赤霉素类GA处理对需冷胡萝卜变种的作用GA3对诱导葡萄单性结实葡萄花前10d，400mgL-1GA,无核率98%对照GA3处理三、细胞分裂素类（一）细胞分裂素的发现

细胞分裂素(cytokinin,CTK)是一类促进细胞分裂的植物激素。细胞分裂素的发现是人们在组织培养中寻找促进细胞分裂物质的研究成果。1955年，米勒和斯库格(C.O.Miller和F.Skoog)等偶然将存放了4年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂。但新提取的DNA无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下用高压灭菌处理，则可表现出促进细胞分裂的活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。

三、细胞分裂素类（二）细胞分裂素的分布及运输1.分布

广泛存在于高等植物中，其含量为1~1000ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。合成于根尖。三、细胞分裂素类（二）细胞分裂素的分布及运输2.运输非极性运输，通过木质部向地上部分。（三）细胞分裂素的生理效应1.促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用不同。生长素促进核的分裂,细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用,而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期的时间，从而加速了细胞的分裂。

三、细胞分裂素类（三）细胞分裂素的生理效应2.促进芽的分化细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，诱导愈伤组织形成根；完整植株的形态建成就是受内源［CTK］和［IAA］的比值调控的。（三）细胞分裂素的生理效应3.促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。4.促进侧芽发育，消除顶端优势

CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。三、细胞分裂素类CTK对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施CTK(100mg·L-1)对照（三）细胞分裂素的生理效应5.延迟叶片衰老细胞分裂素延迟衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，促进物质积累,促进核酸和蛋白质合成的作用.所以，CTK防止衰老也可能在转录水平上起作用。6.打破种子休眠对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。三、细胞分裂素类CKT延缓烟草叶片衰老左株通过基因工程改造后的能产生更多的CKT右株为对照左右株的株龄一致四、脱落酸（一）脱落酸的发现脱落酸是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。

1967年在第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定名为脱落酸(abscisicacid，ABA)。（二）ABA的合成部位与运输

ABA在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。温带地区作物叶中ABA的含量常在50～500微克/千克(鲜重)，主要存在于叶绿体基质中。

ABA的运输没有极性。根部的ABA是通过木质部向上运输的。四、脱落酸（三）脱落酸的生理效应1.促进休眠

ABA能促进芽和种子的休眠、抑制其萌发2.促进气孔关闭，增强抗逆性

ABA对气孔运动有明显的调节作用。ABA能抑制保卫细胞质膜中的K+-H+离子泵，使H+不能泵到膜外侧，K+不能进入细胞内，引起液泡水势升高，水分流出保卫细胞，气孔关闭

四、脱落酸四、脱落酸四、脱落酸（三）脱落酸的生理效应3.促进器官脱落

ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质4.加速衰老

ABA抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解，加速器官的5.抑制生长

ABA可抑制整株植物或离体器官的生长五、乙烯（一）乙烯的发现乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。

1901年俄国的植物学家Neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。

1910年卡辛斯(Cousins)发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。

1934年加利(Gane)获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。

1935年美国的克罗克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。

1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。

1965年乙烯被公认为植物的天然激素。

五、乙烯（二）乙烯的分布及运输1.合成部位：

广泛地存在于植物的各种器官和组织中，含量通常在0.01~10nl/g·h。以正在成熟的果实中含量最高。2.运输极易移动，一般情况下在合成部位起作用。五、乙烯（三）乙烯和生长素之间的关系1.IAA诱导乙烯的生成乙烯对生长素的影响：抑制生长素的生物合成抑制生长素的极性运输促进生长素氧化酶活性

（四）乙烯的生理效应

1.改变生长习性

乙烯对植物生长的典型效应是：抑制伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去向重力性)，这是乙烯所特有的反应，称为乙烯的“三重反应”五、乙烯五、乙烯（四）乙烯的生理效应2.催熟果实乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达到可食程度3.促进脱落4.促进开花和增多雌花乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯也可改变花的性别。

五、乙烯2.多胺的生理作用（1）促进细胞分裂、生长（2）促进胚芽和花芽的分化（3）保护细胞膜（4）延缓衰老六、其它植物生长物质

植物激素在体内含量甚微。因此，在生产上广泛应用受到限制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。七、植物生长调节剂（一）生长素类1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4—二氯苯氧乙酸(2，4—D)、2，4，5—三氯苯氧乙酸(2，4，5—T)、4—碘苯氧乙酸(增产灵)等。

生长素类生长调节剂在农业上应用最早，随其浓度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。因此生产上应用这类药剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。七、植物生长调节剂（二）赤霉素类生产上应用和研究得最多的是GA3。（三）细胞分裂素类常用的有两种：激动素(KT)与6—苄基腺嘌呤(6-BA)（四）乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。（五）生长抑制物质生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物，根据其抑制作用方式的不同，可分为两大类。一类是生长抑制剂(growthinhibitor)，它作用于植物顶端，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化，且其作用不为赤霉素所逆转；另一类是生长延缓剂(growthretardant),它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大，使节间缩短，株型紧凑矮小，但形态正常，即叶数和节数不变。该类化合物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉素而被逆转。七、植物生长调节剂1.生长抑制剂(1)三碘苯甲酸

(2，3，5triiodobenzoicacid，TIBA)可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。(2)整形素(morphactin)9-羟基芴-(9)-羧酸，它能抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长、抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物发育成矮小灌木状。整形素还具有使植株不受地心引力和光影响的特性。(3)青鲜素

(maleichydrazide，MH)，也叫马来酰肼，其的作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。七、植物生长调节剂2.生长延缓剂(1)PP333(paclobutrazd，氯丁唑)

一种新型高效生长延缓剂，国内也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。(2)CCC

氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholinechloride)矮壮素，与赤霉素作用相反，可使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。(3)Pix(1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericliniumchloride)，缩节安、助壮素。主要用于控制棉花徒长，缩短节间，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。(4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinamicacid)，亦称阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成。可抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发。(5)烯效唑,又名S-3307，优康唑，高效唑。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制