第十四章基因的表达与调控

基因

gene基因是遗传信息的功能单位。基因表达就是将基因所携带的遗传信息释放出来指导生物体性状表达的过程。基因表达的过程是十分复杂的，具有不同的形式和精确的调控。目前一页\总数一百二十三页\编于十八点§1基因的概念基因的概念是不断发展的。Mendel遗传因子inheritedfactor1909丹麦人Johnson用gene取代了Mendel的inheritedfactor，一直应用至今。目前二页\总数一百二十三页\编于十八点经典遗传学关于基因的概念1、基因是不连续的颗粒状因子，在Chr上有固定的位置，呈直线排列，具有相对的稳定性。2、基因作为一个功能单位控制性状的表达。目前三页\总数一百二十三页\编于十八点经典遗传学关于基因的概念3、基因以整体进行突变，是突变的最小单位。4、基因在交换中不再被分割，是重组的最小单位。目前四页\总数一百二十三页\编于十八点经典遗传学关于基因的概念5、基因能自我复制，在有机体内通过有丝分裂有规律地传递，在上下代之间能通过减数分裂和受精作用有规律地传递。目前五页\总数一百二十三页\编于十八点突变单位交换单位基因既是一个结构单位，又是一个功能单位。倒底基因是什么物质构成的，基因的本质是什么，经典遗传学无法回答这个问题。结构单位目前六页\总数一百二十三页\编于十八点分子遗传学关于基因的概念

1、一个基因就是DNA分子上的一段序列2、每一个基因都携带有特殊的遗传信息，这些遗传信息：

mRNA多肽链；

rRNA或tRNA；对其他基因的活动起调控作用。目前七页\总数一百二十三页\编于十八点3、基因在结构上还可以划分为若干个小单位。①突变单位（突变子

muton）：

发生突变的最小单位。最小的突变子是一个bp。②重组单位（重组子recon）：

可交换的最小单位。最小的重组单位也可以只是一个bp。③功能单位（顺反子

cistron，又叫作用子）：

基因中指导一条多肽链的合成DNA序列，平均大小约为500-1500bp。目前八页\总数一百二十三页\编于十八点

顺反子与经典概念的功能单位相当，是遗传信息的最小功能单位。

目前九页\总数一百二十三页\编于十八点现代概念与经典概念的比较基因是功能单位，不是结构单位一个基因内包含了大量的突变单位和重组单位共同点：基因是遗传功能的最小单位目前十页\总数一百二十三页\编于十八点基因概念的进一步发展

结构基因（structuralgene）：编码多肽链或RNA分子的基因调控基因（regulatorgene）：参与调控结构基因表达的基因，

包括控制结构基因转录起始和产物合成速率的基因，能影响其他基因活性的一类基因。目前十一页\总数一百二十三页\编于十八点重叠基因（overlappinggene）：同一个DNA序列可以参与编码两个以上的RNA或多肽链。不连续基因（splitgene）：在真核生物中，一个基因的编码序列（exon）是不连续的，被若干个非编码序列（intron）分割，这类结构断裂的基因称为不连续基因，又称断裂基因（interruptedgene）。目前十二页\总数一百二十三页\编于十八点跳跃基因（jumpinggene）：可以在基因组内移动位置的基因。

假基因（pseudogene）：不产生有功能产物的基因。目前十三页\总数一百二十三页\编于十八点基因的作用与性状的表达

在生物体内，大部分遗传性状都是直接或间接通过蛋白质表现出来的。

DNA→RNA→protein

目前十四页\总数一百二十三页\编于十八点一个基因→一种酶→一个生化反应一个基因→一个mRNA→一条多肽链目前十五页\总数一百二十三页\编于十八点人类镰刀形红血球贫血症每个血红蛋白分子有四条多肽链：两条相同的α链，141aa两条相同的β链，146aa正常的血红蛋白HbA编码正常的βA链。正常的红血球是球形的。当HbA突变为Hbc编码多肽链βC

HbsβS

使红血球呈镰刀形，引起贫血病。目前十六页\总数一百二十三页\编于十八点

作用子βADNAGTACATCATGTACTTGAAACTTGACCTGGAGAACTTGAACTTAAATTTmRNA密码子GUACAUCUUACUCCUGAAGAAAAA氨基酸valhisleuthrprogluglulysβSDNA

GTACAT

mRNA密码子

GUA

氨基酸

val

βCDNA

AAATTT

mRNA密码子

AAA

氨基酸

lys

目前十七页\总数一百二十三页\编于十八点豌豆株高高茎豌豆（TT）×矮茎豌豆（tt）↓F1为高（Tt）高茎豌豆中有赤霉素，而矮茎豌豆中没有。赤霉素能促进细胞伸长，表现为高茎。赤霉素的合成需要一种酶T基因就编码合成赤霉素的酶等位基因t的核苷酸序列与T不同，不能编码合成赤霉素所需要的那种酶。目前十八页\总数一百二十三页\编于十八点一个基因→一个mRNA→一条多肽链仍然显得太简单。基因不仅可以作为mRNA转录的模板，也可以作为rRNA和tRNA转录的模板。有些基因只对其它基因的作用进行调控。多肽链的合成与停止更主要的是受制于基因作用的调控系统。目前十九页\总数一百二十三页\编于十八点AmodelforthemultistepproductionofcoloncancerVilli茸毛benign良性的adenoma腺瘤epithelium上皮Proliferate增生扩散目前二十页\总数一百二十三页\编于十八点§2原核生物基因表达的调控

一个个体的各类细胞都是按照一定的规律和一定的时空顺序，关闭一些基因，开启另一些基因，并不断地进行严格的调控，以保证个体的发育得以顺利进行。决定哪些基因表达、哪些基因不表达、表达速率的过程就是基因表达的调控。目前二十一页\总数一百二十三页\编于十八点一、转录水平的调控单细胞的原核生物对环境条件具有高度的适应性，可以迅速调节各种基因的表达水平，以适应不断变化的环境条件。目前二十二页\总数一百二十三页\编于十八点原核生物主要是在转录水平上调控基因的表达。当需要某种基因产物时，就大量合成这种mRNA，当不需要这种基因产物时就抑制这种mRNA的转录，就是让相应的基因不表达。目前二十三页\总数一百二十三页\编于十八点通常所说的基因不表达，并不是说这个基因就完全不转录为mRNA，而是转录的水平很低，维持在一个基础水平（本底水平）。基因表达完全关闭的情况使极为少见的。目前二十四页\总数一百二十三页\编于十八点顺式调控元件和反式作用因子在基因转录水平上的调控都是特定的蛋白质分子和特定的DNA序列相互作用的结果。起调控作用的DNA序列称为顺式调控元件。与这些DNA序列相互作用的蛋白质称为反式作用因子。目前二十五页\总数一百二十三页\编于十八点反式作用因子也是基因产物。所以，基因表达调控是非等位基因之间相互作用的结果。目前二十六页\总数一百二十三页\编于十八点启动子和终止子与RNA转录起始相关的顺式调控元件称为启动子与转录终止有关的顺式调控元件称为终止子。目前二十七页\总数一百二十三页\编于十八点原核生物的启动子结构

转录起始是基因表达的关键阶段。与转录密切相关的顺式调控元件称为启动子(promoter)。启动子是位于结构基因上游的DNA序列，100bp到200bp不等。是转录起始阶段RNA聚合酶识别、结合的特异序列，其本身并不被转录。

目前二十八页\总数一百二十三页\编于十八点原核生物启动子由两个元件组成1、－10序列（Pribnowbox）转录起始点上游－10位置，consensussequence是TATAPuATG2、－35序列（Sextamabox）RNA聚合酶所覆盖的区域，共有序列是TTGACA，位于－35位置。是RNA聚合酶对转录模板的初始识别位点，决定启动子的强度。3、－10区和－35区间的距离两个元件之间的距离却至关重要;相距17bp时，转录效率最高。目前二十九页\总数一百二十三页\编于十八点在原核生物中，当几种酶参与同一个代谢途径时，往往编码这几个酶的基因同时被转录为一个mRNA，称为多顺反子mRNA。而真核生物基因都是转录成单顺反子mRNA的。

单顺反子和多顺反子目前三十页\总数一百二十三页\编于十八点原核生物中基因的组织形式几个作用相关的基因在染色体上串连排列在一起，由同一个调控系统来控制。这样的一个整体称为一个操纵元(operon)。

目前三十一页\总数一百二十三页\编于十八点lacZβ—半乳糖苷酶，将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖lacY半乳糖渗透酶，帮助细菌从培养基中摄取乳糖lacA半乳糖苷转乙酰酶乳糖操纵元目前三十二页\总数一百二十三页\编于十八点合成调节与降解调节基因表达产物有的用于降解代谢途径，有的用于合成代谢途径。这两种代谢途径的调控方式是不同的。在降解代谢途径中，反应底物（被降解的物质）决定参与降解反应的酶是否需要合成。在合成代谢途径中，由合成反应的终产物调节合成酶基因的表达。目前三十三页\总数一百二十三页\编于十八点正调控和负调控目前三十四页\总数一百二十三页\编于十八点激活蛋白结合ON激活蛋白不结合OFF阻遏蛋白结合OFF阻遏蛋白不结合ON靶基因转录状态控制调节蛋白的合成？控制调节蛋白的活性？调节蛋白状态（正调控）（负调控）目前三十五页\总数一百二十三页\编于十八点正调控（positiveregulation）如果调节蛋白不与启动子DNA序列（顺式调控元件）结合时，基因是关闭的，当调节蛋白与启动子结合时基因开始表达，这种调控系统称为正调控。正调控系统中的调节蛋白称为诱导蛋白（inducer）。诱导蛋白与基因启动子DNA序列结合，激活基因启动转录。目前三十六页\总数一百二十三页\编于十八点负调控（negativeregulation）在调节蛋白不与启动子（顺式调控元件）结合时，基因是表达的；当调节蛋白与启动子结合时，基因的表达被关闭，这样的调控机制称为负调控。负调控系统中的调节蛋白称为阻遏蛋白（repressor）。阻遏蛋白分子与启动子结合，阻碍RNA聚合酶的工作，使基因处于关闭状态目前三十七页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖、半乳糖核葡萄糖目前三十八页\总数一百二十三页\编于十八点大肠杆菌乳糖代谢需要两种酶：(1)

β-半乳糖苷酶

(2)β-半乳糖苷透性酶β-半乳糖苷酶目前三十九页\总数一百二十三页\编于十八点Twophysiologicallyimportantreactionscatalyzedbyβ-galactosidase©2003JohnWileyandSonsPublishers异乳糖目前四十页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元的负调控

目前四十一页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元的负调控目前四十二页\总数一百二十三页\编于十八点CyclicAMPATP在腺苷酸环化酶的作用下转变成环式AMP(cyclicadenosinemonophosphate,cAMP)。

目前四十三页\总数一百二十三页\编于十八点Theadenylcyclase-catalyzedsynthesisofcyclicAMP(cAMP)fromATP©2003JohnWileyandSonsPublishers目前四十四页\总数一百二十三页\编于十八点cAmp-CAPCataboliteactivatingprotein,CAP代谢激活蛋白，是cAmp的受体蛋白(cyclicAmpreceptorprotein,CRP)cAmp-CAP复合物，是lac操纵元的正调控因子目前四十五页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元的正调控

目前四十六页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元的表达调控实际上是正调控和负调控协同作用的。

目前四十七页\总数一百二十三页\编于十八点Lacrepressor,CRPandLacoperon目前四十八页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵子的双调控系统(1)受乳糖与阻遏蛋白监控的、可诱导的负调控系统;(2)受cAMP与CAP调节的、可诱导的正调控系统。葡萄糖通过调节cAMP的合成间接监控这一过程。以此保证大肠杆菌灵活、经济、有效地适应外界环境，只有在必需的时候（只有乳糖，没有葡萄糖）才启动乳糖操纵子的表达。目前四十九页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元模型的三个基本假定1、调节基因编码的阻遏蛋白是可以在细胞中扩散的反式调控因子；2、操纵子（o）是调控序列，不编码蛋白质；3、操纵子（o）是顺式调控元件，邻近受其控制的结构基因。目前五十页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元的组成型突变目前五十一页\总数一百二十三页\编于十八点乳糖操纵元不同基因型在有无乳糖存在时的表现型

目前五十二页\总数一百二十三页\编于十八点翻译水平的调控

基因表达的调控可以调控转录环节，也可以调控翻译环节。

目前五十三页\总数一百二十三页\编于十八点E.coli核糖体蛋白质合成的反馈调控机制(feedbackregulation)。E.coli有7个操纵元与核糖体蛋白质合成有关。每一种操纵元转录的mRNA都能够被同一操纵元编码的蛋白质识别，并能够与其结合。如果某种核糖体蛋白质在细胞中过量积累，它们将与其自身的mRNA结合，阻止这些mRNA进一步翻译成蛋白质。目前五十四页\总数一百二十三页\编于十八点§3真核生物基因表达的调控目前五十五页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物和原核生物的比较一、高等真核生物基因组远比原核生物基因组大

E.coli4.6×106

bp，4288个基因，平均每个基因约1100bp。真核生物啤酒酵母1.2×107bp，5885个基因，平均每个基因约2000bp

拟南芥1×108bp水稻3.89×108

bp

人3.3×109

bp

小麦1.6×1010

bp目前五十六页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物和原核生物的比较二、真核生物有复杂的染色体结构DNA与组蛋白等结合形成染色质，染色质结构的变化可以调控基因表达

基因组分散在多个染色体上目前五十七页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物和原核生物的比较三、在真核生物中，不同组织的细胞在功能上是高度分化的在动物胰脏细胞中不会产生视网膜色素，而在视网膜细胞中也会不产生胰岛素。真核细胞具有选择性激活和抑制基因表达的机制。目前五十八页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物和原核生物的比较四、真核生物细胞的转录和翻译在时间和空间上是分开的

转录在细胞核中翻译在细胞质中目前五十九页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物可以在多个层次上对基因表达进行调控DNA水平上的调控转录水平的调控转录后调控翻译水平上的调控翻译后调控目前六十页\总数一百二十三页\编于十八点目前六十一页\总数一百二十三页\编于十八点一DNA水平的调控DNA水平上的调控是通过改变基因组中有关基因的数量和结构顺序而控制基因的表达。包括基因扩增基因丢失基因重排基因的化学改变其中有些改变是可逆的目前六十二页\总数一百二十三页\编于十八点1、基因剂量基因产物的需要量大，基因的拷贝数就多组蛋白是染色质的组成成分，需要量大，多数物种的基因组含有数百个组蛋白基因拷贝

目前六十三页\总数一百二十三页\编于十八点2、基因扩增两栖动物蟾蜍的卵母细胞很大，是正常体细胞的100倍，需要合成大量蛋白质，所以需要大量核糖体。rRNA基因数目远远不能满足需要。在卵母细胞发育过程中，rRNA基因数目临时增加4000倍。卵母细胞的前体同其它细胞一样，含有600个18S和28SrRNA基因。基因扩增后rRNA基因拷贝数高达2×106。目前六十四页\总数一百二十三页\编于十八点基因扩增常发生在异常的细胞中。人类癌细胞中的许多致癌基因，经大量扩增后高效表达，导致细胞生长失控。癌基因扩增的速度与病症的发展及癌细胞扩散程度高度相关。目前六十五页\总数一百二十三页\编于十八点3、基因丢失马蛔虫2n＝2，但染色体上有多个着丝粒。第一次卵裂是横裂，产生上下2个子细胞。第二次卵裂时，一个子细胞仍进行横裂，保持完整的基因组，而另一个子细胞却进行纵向分裂，丢失部分染色体。一部分细胞总是保留完整的基因组，将来发育为生殖细胞；丢失了部分染色体的细胞分化为体细胞。目前六十六页\总数一百二十三页\编于十八点马蛔虫受精卵的早期分裂目前六十七页\总数一百二十三页\编于十八点4、基因重排基因重排(generearrangement)是指DNA分子中核苷酸序列的重新排列。序列重排可以形成新的基因，也可以调节基因的表达。重排是由基因组中特定的遗传信息决定的，重排后的基因序列转录成mRNA，翻译成新的蛋白质。尽管基因组中的DNA序列重排并不是一种普通方式，但它是有些基因调控的重要机制，在真核生物细胞生长发育中起关键作用。

目前六十八页\总数一百二十三页\编于十八点酵母交配型转换

酵母菌有两种交配型，分别a和α。单倍体a和α之间配合才能产生二倍体a/α，经减数分裂及产孢过程形成单倍体四分子，其中a和α的孢子的比例为2：2。如果单独培养基因型a或α的孢子，由于仅有与亲代相同的交配型基因型，所以形成的孢子之间不能发生交配。目前六十九页\总数一百二十三页\编于十八点酵母菌的交配型转换有一种同宗配合交配类型，其细胞可转换成对应的交配类型，使细胞之间可发生交配。目前七十页\总数一百二十三页\编于十八点HO内切核酸酶将MATa基因内的一段24bp的双链DNA切开，另一种核酸外切酶在双链DNA的切口合成一段突出的3′单链尾端序列（约500bp），MATa基因用这一段单链系列插入到MATα基因的同源序列中，以HMLα序列为模板，合成一段新的HMLα基因序列，再通过重组使HMLα整合到MATa序列中，导致基因转换，由MATa转换成MATα。目前七十一页\总数一百二十三页\编于十八点动物抗体重排人体可产生108以上不同的抗体分子。抗体是蛋白质，每一种特异抗体具有不同的氨基酸序列。人类基因组中编码蛋白质的基因大概只有30000个左右。编码抗体分子需要的基因是人体基因总数的1000倍!可能吗？目前七十二页\总数一百二十三页\编于十八点抗体的基本结构目前七十三页\总数一百二十三页\编于十八点抗体的基本结构目前七十四页\总数一百二十三页\编于十八点在人类基因组中，所有抗体的重链和轻链都不是由固定的完整基因编码的，而是由不同基因片段经重排后形成的完整基因编码的。完整的重链基因由VH、D、J和C四个基因片断组合而成完整的轻链基因由VL、J和C3个片段组合而成。目前七十五页\总数一百二十三页\编于十八点完整的重链基因由VH、D、J和C四个基因片断组合而成人的第14号染色体上具有86个重链变异区片段（VH），30个多样区片段（diverse，D），9个连接区片段（jioning，J）以及11个恒定区片段（C）。目前七十六页\总数一百二十三页\编于十八点人类抗体重链基因结构目前七十七页\总数一百二十三页\编于十八点轻链基因分为3个片段，变异区（VL），连接区(J)和恒定区(C)。人类的轻链分为2型：κ型（Kappa，κ）κ轻链基因位于第2染色体上，

λ型（Lambda，λ）λ轻链基因位于第22染色体上。目前七十八页\总数一百二十三页\编于十八点抗体

轻链的形成过程目前七十九页\总数一百二十三页\编于十八点人类基因组中抗体基因片断

目前八十页\总数一百二十三页\编于十八点产生免疫球蛋白分子多样性的遗传控制重链和轻链的不同组合，κ、λ、H；在重链中，V、D、J和C片段的组合；κ轻链中V和C的组合；λ轻链中V、J和C的组合；基因片段之间的连接点也可以在几个bp的范围内移动。因此，可以从约300个抗体基因片段中产生109数量级的免疫球蛋白分子。

目前八十一页\总数一百二十三页\编于十八点5、DNA的甲基化在真核生物DNA分子中，少数胞嘧啶碱基第5碳上的氢可以在甲基化酶的催化下被一个甲基取代，使胞嘧啶甲基化(methylation)。甲基化多发生在5′－CG－3′二核苷酸对上。有时CG二核苷酸对上的两个C都甲基化，称为完全甲基化，只有一个C甲基化称为半甲基化。甲基化酶可识别半甲基化DNA分子，使另一条链上的胞嘧啶也甲基化。目前八十二页\总数一百二十三页\编于十八点甲基化可以调控基因表达DNA的甲基化可以引起基因的失活。活跃表达的基因都是甲基化不足的基因。表达活性与甲基化程度呈负相关。甲基化的程度可以在转录的充分激活和完全阻遏之间起调节作用。把甲基化和未甲基化的病毒DNA或细胞核基因分别导入活细胞，已甲基化的基因不表达，而未甲基化的能够表达。

目前八十三页\总数一百二十三页\编于十八点转录水平的调控

尽管真核生物基因表达的调控可以在多个层次上进行，但是最主要、最经济的调控仍然是转录水平的调控。目前八十四页\总数一百二十三页\编于十八点真核基因表达调控的顺式作用元件顺式作用元件(cis-actingelement)是指DNA分子上对基因表达有调节活性的特定核苷酸序列。顺式作用元件多位于基因上游或内含子中，只影响同一DNA分子上的基因。真核基因的顺式作用元件按其功能可以分为：启动子增强子静止子目前八十五页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物启动子目前八十六页\总数一百二十三页\编于十八点增强子的结构增强子（enhancer）

又称强化子（transcriptionalenhancer），是一种远端调控元件，通常位于－700～－1000bp处，所以又称为上游激活序列(upstreamactivatorsequence,UAS)。增强子区的跨度一般有100－200bp，和启动子一样，由一个或多个各具特征的DNA序列组成，常由8－12bp的核心序列和其他序列相间排列。增强子也要通过与特定的蛋白质因子(转录因子)结合而实现其对转录的增强作用。

目前八十七页\总数一百二十三页\编于十八点增强子的功能与转录激活子（增强子结合蛋白）结合，改变DNA分子的构型；使DNA弯曲形成环状结构，使增强子与启动子直接接触，以便于转录复合体的形成目前八十八页\总数一百二十三页\编于十八点Organizationofthealphaglobingenesubfamily(a)onchromosome16andthebetaglobingenesubfamily(b)onchromosome11.Alsoshownistheinternalorganizationoftheα1gene

andthe

βgene.Eachgenecontains3exons(E-Ⅰ，E-Ⅱ，E-Ⅲ)andtwointrons.Thenumbersbelowtheexonindicatetheaminoacidsinthegeneproductencodedbyeachexon.目前八十九页\总数一百二十三页\编于十八点转录复合体的组装目前九十页\总数一百二十三页\编于十八点转录复合体示意图（示增强子）目前九十一页\总数一百二十三页\编于十八点增强子竞争控制基因表达目前九十二页\总数一百二十三页\编于十八点静止子类似增强子但起负调控作用的顺式作用元件。有人称为沉默基因。静止子与相应的反式作用因子结合后，可以使正调控系统失去作用。

目前九十三页\总数一百二十三页\编于十八点典型的真核生物基因结构示意图目前九十四页\总数一百二十三页\编于十八点真核基因调控的反式作用因子不论是启动子还是增强子都必须与特定的蛋白质的相互作用才能调控基因的表达真核生物的RNA聚合酶不能直接启动转录。必须事先有一套转录因子装配到启动子上，RNA聚合酶才能启动转录。转录因子一般并不是RNA聚合酶的组成分。目前九十五页\总数一百二十三页\编于十八点真核生物的RNA聚合酶

目前九十六页\总数一百二十三页\编于十八点反式作用因子的功能反式作用因子通过不同的途径发挥调控作用：与顺式调控元件相互作用；与配基结合；与其它蛋白质相互作用。目前九十七页\总数一百二十三页\编于十八点DNA结合结构域的结构特征DNA结合结构域大多在100bp以下。大体上有3种主要结构特征：α螺旋－转角－α螺旋(helix-turn-helix,HTH)结构锌指(zincfinger)结构亮氨酸拉链(leucinezipper)结构目前九十八页\总数一百二十三页\编于十八点α螺旋－转角－α螺旋目前九十九页\总数一百二十三页\编于十八点锌指(zincfinger)结构目前一百页\总数一百二十三页\编于十八点锌指(zincfinger)结构目前一百零一页\总数一百二十三页\编于十八点由Cys-His与锌离子形成的锌指结构

A.模式图B.与DNA结合目前一百零二页\总数一百二十三页\编于十八点亮氨酸拉链(leucinezipper)结构目前一百零三页\总数一百二十三页\编于十八点二聚体形成的拉链目前一百零四页\总数一百二十三页\编于十八点与其它蛋白质因子结合结构域

反式作用因子需与其它蛋白质分子结合之后才能起作用。

目前一百零五页\总数一百二十三页\编于十八点选择性启动子有些真核生物基因具有两个或两个以上的启动子，用于在不同细胞中表达。不同启动子可产生不同的初级转录产物和不同的蛋白质编码序列。果蝇的乙醇脱氢酶基因是一个典型的例子。目前一百零六页\总数一百二十三页\编于十八点成虫转录产物和加工目前一百零七页\总数一百二十三页\编于十八点转录后调控在真核生物中，蛋白质基因的转录产物必须经过加工才能成为成熟的mRNA分子。加工过程包括三个方面：加帽加尾去掉内含子。内含子剪切过程在基因表达的调控中具有重要意义。目前一百零八页\总数一百二十三页\编于十八点mRNA的剪接大多数真核生物基因是不连续的，外显子与内含子相间排列而转录的时候外显子和内含子是一起转录的转录以后必须降内含子切除，才能形成成熟的mRNA分子这个过程成为剪接（splicing）目前一百零九页\总数一百二十三页\编于十八点选择性剪接同一初级转录产物在不同细胞中可以用不同方式切割加工，形成不同的成熟mRNA分子，使翻译成的蛋白质在含量或组成上都可能不同。

目前一百一十页\总数一百二十三页\编于十八点目前一百一十一页\总数一百二十三页\编于十八点翻译水平的调控翻译水平的调控也是十分重要的。阻遏蛋白与mRNA结合，可以阻止蛋白质的翻译。铁蛋白的功能是在细胞内贮存铁