植物学植物体的形态结构与发育(根)

第二章植物的形态结构和发育当前第1页\共有88页\编于星期四\2点植物体的进化过程：

由简单到复杂由无分化到有分化由简单分化到高度分化

单细胞藻类

群体或丝状体藻类苔藓植物

蕨类植物裸子植物

被子植物

当前第2页\共有88页\编于星期四\2点单细胞藻类：单个细胞即为一个完整个体，兼有营养和生殖两种功能

当前第3页\共有88页\编于星期四\2点群体或丝状体藻类：由多个相同细胞组成，但细胞没有分化

当前第4页\共有88页\编于星期四\2点具复杂结构的藻类：有表皮、皮层和髓的分化，但无维管组织

当前第5页\共有88页\编于星期四\2点苔藓植物：有茎、叶的分化，但也没有维管组织当前第6页\共有88页\编于星期四\2点蕨类植物：真正具有根、茎、叶的分化，维管组织也开始形成

当前第7页\共有88页\编于星期四\2点裸子植物：根、茎、叶高度分化，产生种子，但种子裸露，没有果皮包被当前第8页\共有88页\编于星期四\2点被子植物：根、茎、叶高度分化，花、果实、种子等生殖器官也发生了高度分化当前第9页\共有88页\编于星期四\2点本章以被子植物为代表，讨论植物营养器官的形态、结构和发育等问题：被子植物（angiosperm）——胚珠完全包藏在子房内并由子房发育为果实的植物当前第10页\共有88页\编于星期四\2点被子植物的器官组成花（flower）叶（leaf）茎（stem）根（root）当前第11页\共有88页\编于星期四\2点果实（fruit）当前第12页\共有88页\编于星期四\2点种子（seed）当前第13页\共有88页\编于星期四\2点第一节根当前第14页\共有88页\编于星期四\2点一、根和根系：1、根的类型：（1）主根(mainroot)：由种子的胚根直接发育而来的根（2）侧根(lateralroot)：由主根长出的根（3）定根(normalroot)：直接或间接由胚根发育而成的主根及其各级侧根，它们有固定的生长部位（4）不定根(adventitiousroot)：从茎、叶或其它部位生长出来的根，没有一定的发生位置当前第15页\共有88页\编于星期四\2点定根当前第16页\共有88页\编于星期四\2点不定根当前第17页\共有88页\编于星期四\2点2、根系（rootsystem）：一株植物根的总和（1）直根系（taprootsystem）：主根粗壮发达，主根和侧根有明显区别的根系，如：大部分双子叶植物的根系（2）须根系（fibrousrootsystem）：主根不发达或很早就停止生长，由茎基部产生的不定根组成的根系，如：大部分单子叶植物和一些草本植物的根系当前第18页\共有88页\编于星期四\2点当前第19页\共有88页\编于星期四\2点二、根的初生生长和初生结构：（一）根尖及其分区：

根尖是指根的顶端到着生根毛处的一段，其上为次生根（老根）；根尖从顶端往上起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。当前第20页\共有88页\编于星期四\2点成熟区伸长区分生区根冠当前第21页\共有88页\编于星期四\2点1、根冠（rootcap）：位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状结构套在分生区外方，保护幼嫩的生长点外层细胞能分泌多糖类黏液，防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦当前第22页\共有88页\编于星期四\2点根冠还可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起“平衡石”作用，保证根的向地性生长。当前第23页\共有88页\编于星期四\2点2、分生区（meristematiczone）：位于根冠上方，分生细胞组成最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织初生分生组织细胞已经初步分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱当前第24页\共有88页\编于星期四\2点当前第25页\共有88页\编于星期四\2点3、伸长区（elongationzone）：位于分生区上方，长2～5mm细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区伸长区开始出现组织分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织当前第26页\共有88页\编于星期四\2点4、成熟区（maturationzone）：位于伸长区上方，细胞已停止生长，并已分化成熟成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm当前第27页\共有88页\编于星期四\2点根毛数目多，密度大，如玉米420/mm2，角质层极薄，外壁有黏液和果胶质，有利吸收和固着根毛生长速度快，寿命短，一般几天失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能当前第28页\共有88页\编于星期四\2点显微镜下的根毛区当前第29页\共有88页\编于星期四\2点（二）根的初生结构

根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构初生结构的三要素：1、表皮（epidermis）2、皮层（cortex）3、维管柱（vascularcylinder或中柱）当前第30页\共有88页\编于星期四\2点根初生结构模式图当前第31页\共有88页\编于星期四\2点毛茛根初生结构当前第32页\共有88页\编于星期四\2点柳树根初生结构当前第33页\共有88页\编于星期四\2点双子叶植物根初生结构示意图当前第34页\共有88页\编于星期四\2点1、表皮：当前第35页\共有88页\编于星期四\2点热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根，表皮由多层排列紧密的死细胞组成，称为根被，即复表皮主要起保护作用,防止水分丧失当前第36页\共有88页\编于星期四\2点2、皮层：由多层薄壁细胞组成，排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中储藏有淀粉和其他物质当前第37页\共有88页\编于星期四\2点皮层外皮层：最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成中皮层：多层薄壁细胞组成内皮层：皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，无胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域，称凯氏带（casparianstrip）当前第38页\共有88页\编于星期四\2点外皮层中皮层内皮层凯氏带当前第39页\共有88页\编于星期四\2点凯氏带立体示意图当前第40页\共有88页\编于星期四\2点3、维管柱：皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来维管柱中柱鞘：位于维管柱的最外层，１或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞当前第41页\共有88页\编于星期四\2点维管柱当前第42页\共有88页\编于星期四\2点初生木质部位于维管柱中央，横切面上呈星芒状初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称原生木质部靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束，称为多原型当前第43页\共有88页\编于星期四\2点维管柱当前第44页\共有88页\编于星期四\2点初生韧皮部位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方组成成分：筛管和伴胞，也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞当前第45页\共有88页\编于星期四\2点薄壁组织

位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分当前第46页\共有88页\编于星期四\2点髓一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此)多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在当前第47页\共有88页\编于星期四\2点单子叶植物根的维管柱：中柱鞘初生木质部初生韧皮部薄壁细胞当前第48页\共有88页\编于星期四\2点双子叶植物和单子叶植物初生根比较当前第49页\共有88页\编于星期四\2点（三）侧根的发生：主要起源于中柱鞘，内皮层也参与

侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源当前第50页\共有88页\编于星期四\2点侧根发生部位二原型根当前第51页\共有88页\编于星期四\2点侧根发生部位三、四原型根当前第52页\共有88页\编于星期四\2点侧根发生部位多原型根当前第53页\共有88页\编于星期四\2点侧根形成过程中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根当前第54页\共有88页\编于星期四\2点当前第55页\共有88页\编于星期四\2点三、根的次生生长和次生结构大多数双子叶植物的根在已形成初生结构的基础上，还要进行次生生长次生生长由侧生分生组织的活动引发侧生分生组织分为：维管形成层和木栓形成层由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构当前第56页\共有88页\编于星期四\2点1、维管形成层的产生和活动：不断向侧方添加次生维管组织当前第57页\共有88页\编于星期四\2点维管形成层的发生和它的活动当前第58页\共有88页\编于星期四\2点维管形成层的发生和它的活动当前第59页\共有88页\编于星期四\2点维管形成层的发生和活动当前第60页\共有88页\编于星期四\2点维管形成层的发生和它的活动当前第61页\共有88页\编于星期四\2点维管射线在次生维管组织中，形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线，在木质部的称木射线，在韧皮部的称韧皮射线功能：径向物质运输维管射线形成后，使维管组织内有轴向系统和径向系统之分当前第62页\共有88页\编于星期四\2点2、木栓形成层的产生与活动：维管形成层活动，使中柱鞘外的成熟组织被破坏，这时中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层木栓形成层进行平周分裂，向外分裂产生木栓层，向内分裂形成栓内层木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮，成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织)当前第63页\共有88页\编于星期四\2点最早的木栓形成层起源于中柱鞘，但活动一年或几年后停止活动，这时新的木栓形成层在周皮以内产生，常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层，继续形成新的木栓当前第64页\共有88页\编于星期四\2点3、根的次生结构：次生结构的特点：次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，有轴向系统和径向系统之分。形成层除切向分裂，使根直径增粗外，也进行少量径向分裂，使形成层周径扩大。次生结构中次生木质部占据大部分比例，次生韧皮部所占比例较少。当前第65页\共有88页\编于星期四\2点根的次生长和次生结构当前第66页\共有88页\编于星期四\2点根的次生长和次生结构当前第67页\共有88页\编于星期四\2点柳树根次生结构当前第68页\共有88页\编于星期四\2点双子叶植物根的发育形成过程中柱鞘初生韧皮部薄壁组织初生木质部髓(若存在)维管形成层次生韧皮部维管射线次生木质部原生韧皮部后生韧皮部原生木质部后生木质部木栓形成层木栓层栓内层侧根维管柱原分生组织原形成层根冠原原表皮基本分生组织根冠表皮皮层初生生长及初生结构次生生长及次生结构当前第69页\共有88页\编于星期四\2点四、根瘤与菌根根和土壤中的微生物有密切的关系，有些微生物进入根内形成特定结构，共同生活，彼此互利，这种关系称为共生（symbiosis）根中的共生有两种类型：根瘤（rootnodule）和菌根（mycorrhiza）当前第70页\共有88页\编于星期四\2点1、根瘤

根上生的各种形状的瘤状突起称为根瘤形成过程：根瘤菌由根毛侵入根的皮层内，其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂，使细胞数目增多体积增大，同时根瘤菌也大量繁殖，结果在根表面形成根瘤。当前第71页\共有88页\编于星期四\2点根瘤有固氮作用，供植物生长发育的需要；也能提高土壤肥力，提高作物产量除豆科植物外,还发现100多种植物能形成根瘤,如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等近年来，把固氮基因转入农作物和经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究热点当前第72页\共有88页\编于星期四\2点根瘤当前第73页\共有88页\编于星期四\2点2、菌根和真菌共生的根称为菌根外生菌根：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替根毛的功能，增加根系的吸收面积，如松等内生菌根：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等当前第74页\共有88页\编于星期四\2点菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料能形成菌根的高等植物有2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于在荒地上成功造林当前第75页\共有88页\编于星期四\2点菌根当前第76页\共有88页\编于星期四\2点外生菌根当前第77页\共有88页\编于星期四\2点内生菌根当前第78页\共有