第五章生物氧化专生

第六章生物氧化第一节生物氧化基本概念第二节氧化呼吸链第三节氧化磷酸化作用学习内容1、生物氧化的概念，物质在体内氧化的特点。2、生物氧化过程中CO2和H2O的生成，能量（ATP）的产生，高能键的概念。3、重点掌握氧化呼吸链的组成及电子传递过程、氧化磷酸化偶联过程以及解偶联作用。生物氧化线粒体氧化体系（有氧化有磷酸化，有ATP生成）营养物质糖 类→葡萄糖脂 肪→甘油、脂肪酸蛋白质→氨基酸乙酰辅酶A（线粒体）TCAH2O+CO2+ATPNADH呼吸链琥珀酸呼吸链非线粒体氧化体系（有氧化无磷酸化，无ATP生成）过氧化酶体有机酸脱羧氧化磷酸化

底物水平磷酸化微粒体

加单氧酶、加双氧酶H2O2的生成

H2O2的生理作用H2O2的毒性

过氧化氢酶H2O2的清除

过氧化物酶二、知识网络第一节生物氧化（biological

oxidation）有机物质在生物体内氧化分解生成CO2

和H2O，同时放出能量的过程称为生物氧化由于生物氧化过程消耗氧并释放出CO2，所有过程是在细胞内进行的，所以又称为组织呼吸或细胞呼吸。一、生物氧化（biological

oxidation）共同点：有机物质在体外燃烧和体内氧化终产物是一样（CO2和水）；释放出的总能量也完全相同。不同点：体外燃烧能量以光和热的形式骤然释放;体内的生物氧化则在温和环境下，在酶的催化下，能量缓慢释放并以化学能的形式储存起来。二、生物氧化的特点：H2O的生成方式在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。三、生物氧化中CO2的生成方式H+H+

+

1/202H2O单纯脱羧CH3CO-COOHCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶氧化脱羧丙酮酸脱氢酶系CH3CCOOH+HSCoA

CH3CO~SCoA+CO2O

NAD+

NADH+H+2.CO2的生成方式1、高能化合物：一般水解时能够释放21

kJ

/mol（

5

千卡/mol)

以上自由能（

D

G<-21

kJ

/mol）。如ATP、ADP、磷酸肌酸、PEP、1.3－二磷酸甘油酸等。典型的代表是ATP。四、高能磷酸化合物2、ATP的生成：①底物磷酸化②氧化磷酸化ATP是生物能存在的主要形式，

ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。3、ATP的利用AH2AADP+PiATP能量H2O机械能、电能渗透能、热能化学能机械能：肌肉收缩、精子运动等渗透能：吸收、分泌、钠泵等化学能：合成代谢、分解反应耗能电能：生物电热能：维持体温底物CO2

H2O氧化分解能热能（散发）化学能（转移）ATPADPPiC储存C~P能利用使役肌肉收缩（机械能）神经传导（电能）生长修复，物质合成（化学能）吸收、分泌、离子主动转运（渗透能）维持体温（热能）其他体内能量的转移、储存和利用ATP+C(肌酸)ADP+C~P(磷酸肌酸）ATP是能量的携带者或传递者,并不是

化学能量的储存物质！真正起储存能量作用的物质是磷酸肌酸、磷酸精氨酸。在生理条件下：肌酸+ATP

磷酸肌酸+ADP肌酸激酶磷酸肌酸磷酸精氨酸1）、磷氧键型（—O~P)(1)酰基磷酸化合物乙酰磷酸10.1千卡/摩尔1，3-二磷酸甘油酸11.8千卡/摩尔4、高能磷酸化合物类型（2）焦磷酸化合物NNNNH2NOHHOH

OHOP

OCHO-2H

HOO-

P

~

O-O-ATP（三磷酸腺苷）O-O-OPO-OP~

OO-焦磷酸7.3千卡/摩尔OP

~

O-O-（3）烯醇式磷酸化合物PEP14.8千卡/摩尔2）、氮磷键型（N~P）这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。3）、硫酯键型酰基辅酶A~4）、甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸五、生物氧化中物质氧化方式+++++-1、脱电子反应：Fe →

Fe

+e2、脱氢反应：CH3CH(OH)COOH

→

CH3COCOOH+2H3、加水脱氢反应：CH3CHO+HOH

→CH3COOH+2H4、加氧反应：苯+氧→酚

e-e-

e-e-

e-e-8+OHA++供电子体(还原剂)+B+++

→受电子体(氧化剂)+A+++

B++(还原剂)AH2

+

B

→

A

+

BH2供氢体 受氢体(氧化剂)B氧化型BH2还原型AH2还原型A氧化型B+++氧化型A++还原型B++还原型A+++氧化型六、供氢体、受氢体、供电子体、电子体的理解：电子传递链（electron

transfer

chain）第二节氧化呼吸链一、氧化呼吸链的概念氧化呼吸链又称电子传递链，简称呼吸链。这个概念指的是：代谢物上的氢原子（和电子）先被激活酶激活而脱落，再经过一系列的递氢体或递电子体的传递作用，最后将氢原子（和电子）传递给被激活的氧分子并结合成水的过程称为氧化呼吸链。参与传递氢和电子的是一系列酶和辅酶，按着特定排列，依次发生氧化还原反应，有如一个链式复合体结构。生物氧化场所(细胞定位）：线粒体内膜（真核生物）。线粒体是生物氧化的重要场所，按从线粒体中分离提取到的四种复合体，可组成二条呼吸链：NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。呼吸链的组成成分：复合体Ⅰ（FMN、Fe-S)、CoQ、复合体Ⅲ(Cytb、Fe-S、Cytc1）、复合体Ⅳ（Cytaa3)和Cytc。按特定顺序排列成巨大复合体。二、两条重要的电子传递链NADH呼吸链:NADH

FMN→Fe.S→CoQ→Cytb→Fe.S→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3→1/2O2琥珀酸呼吸链:琥珀酸

FAD→Fe.S→CoQ→Cytb→Fe.S→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3→1/2O2NADHFMN→Fe.S→CoQ→Cytb→Fe.S→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3→1/2O2亦可这样理解：琥珀酸→FADH2→Fe.S+FMNCyta→Cyta3FAD琥珀酸延胡索酸FADH2H·H+·e+α-酮戊二酸草酰乙酸苹

柠果

TCA

檬酸

酸NAD+NADHH·H+·e+H++e+H·H+·e-O·氧化呼吸链传递氢和电子示意图以下内容自学1、NADH：还原型辅酶NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。以下内容自学NAD＋和NADP＋是多个脱氢酶类的辅酶，习惯称为辅酶Ⅰ（CoⅠ）和辅酶Ⅱ（CoⅡ）。化学组成为尼克酰胺（维生素PP）腺嘌呤二核苷酸（磷酸），结构式为：-（PO3

）或NADP尼克酰胺Vpp

B6腺嘌呤二核苷酸（

磷酸）尼克酰胺如何传递氢？其机理如下①尼克酰胺的吡啶环上的氮在生理条件下带正电荷②底物经脱氢酶作用脱下2H＋和2e③其中一个电子中和了吡啶环上氮的正电荷，由五价变为三价，环内双键易位④另一个氢则以氢原子（H）态加到吡啶环对侧（C4）较活泼的碳原子上⑤因此，尼克酰胺只接受一个氢原子和一个电子，另一个质子（H＋）游离于环境（介质）中。2、NADH脱氢酶复合体即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及CoQ的还原。NADH脱氢酶的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。黄素蛋白－FMN（FAD）－铁硫蛋白黄素蛋白（flavoprotein）系一类复合蛋白的统称。有些黄素蛋白(navoprotein)除含有黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)外,还含有1～2个金属离子、如铁和钼离子等。这些金属离子是酶表现催化活性所必需的。黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类，结合的辅基可以是FAD或FMN,它们是维生素B2的衍生物，每个辅基能够接受和提供两个质子和电子。线粒体中的黄素蛋白主要是电子传递链中NADH脱氢酶和TCA循环中的琥珀酸脱氢酶。在黄素酶的作用下底物（NADH、琥珀酸等）发生脱氢反应，被FMA或FAD接受，成为还原型FMNH2或FADH2。与NAD＋和NADP＋不同之处是FMA和FAD可以接受二个氢原子（2H），分别来自NADH中吡啶环

C4上的H和N1上的电子及介质中的H＋（核黄素VB2

）AMP（FMN）黄素单核苷酸（FAD）黄素腺嘌呤二核苷酸递氢作用发生在核黄素的异咯嗪的第一及第十位氮原子上，二个氢分别加在N1和N10上，异咯嗪双键异位，N的化合价未改变。进一步反应还原型的FMAH2和FDAH2将2H传给下一个辅酶Q。黄素酶类（CoⅠ脱氢酶）：由于非蛋白部分与蛋白结合紧密故称为辅基，黄素酶的辅基为黄素单核苷（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），基本结构为FMN＝异咯嗪－核糖－磷酸

FAD＝异咯嗪－核糖－磷酸－磷酸－核糖－腺嘌呤

其中“异咯嗪－核糖”为核黄素（B2）的基本结构。异咯嗪核糖磷酸铁硫蛋白铁硫蛋白是含铁的蛋白质,在线粒体内膜上常和黄素酶或细胞色素结合成复合物。在铁硫蛋白分子的中央结合的不是血红素而是铁和硫,称为铁-硫中心(iron-sulfurcenters)。最常见的是在蛋白质的中央含有四个原子,其中两个是铁,另两个是硫,称为[2Fe-2S]铁流蛋白,或在蛋白质的中央含有八个原子,其中四个是铁,另四个是硫,称为[4Fe-4S]铁硫蛋白,并且通过硫与蛋白质的半胱氨酸残基相连。在铁硫蛋白中尽管有多个铁原子的存在,但整个复合物一次只能接受一个电子以及传递一个电子,并且也是靠Fe3+Fe2+状态

的循环变化传递电子。但是一个分子的铁硫蛋白往往可以一共传递大于一个电子.比如说[4Fe-4S]铁硫蛋白共可以传递两个电子.它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。铁硫蛋白通过Fe3+«Fe2+变化起传递电子的作用，每次只传递一个电子。3、琥珀酸脱氢酶又称复合物II，将两个高能电子传递给CoQ。琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。4、辅酶Q（CoQ）简写为Q：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH

C

CH2)nHCH3n=6-10辅酶Q的功能Q(醌型结构)很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。5、细胞色素c还原酶即复合物III,

其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cyt.

c）的还原。cyt.

c还原酶活性部分主要包括细胞色素b

和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。是一类以铁卟啉为辅基的色素蛋白质。细胞色素至少有五种：只传递电子，在呼吸链中排列顺序为Cytb→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3→1/2O2。作用机理为：通过辅基中铁的氧化还原进行电子传递。细胞色素（Cyt）6、细胞色素c（cyt.c）位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白。在电子传递过程中，cyt.c通过Fe3+

«Fe2+的互变起电子传递中间体作用。7、细胞色素氧化酶即复合物IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物。活性部分主要包括

cyt.a和a3。cyt.

a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+«Cu2+的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。以上内容自学①鱼藤酮、安密妥阻断NADH→CoQ的电子传递，抑制复合物酶I。②抗霉素A抑制电子从Cyt.b到Cyt.C1的传递作用。③CN-、CO、H2S抑制电子从Cyt.aa3激活O2的作用。三、电子传递链抑制剂（或称阻断剂)四、氧化磷酸化的解偶联解偶联剂（Uncoupler）:DNP（2，4-二硝基苯酚），是质子载体，破坏跨膜的质子电化学梯度。只抑制ADP的磷酸化作用，对于电子传递没有抑制作用。使产能和储能相脱离。产生的能量只能以热的形式散发，使体温骤然升高。氧化磷酸化抑制剂：寡霉素（oligomycin） 即抑制氧的利用，又抑制ATP的形成。离子载体抑制剂（ionophore）：缬氨霉素、短杆菌肽。NADH→FMA→Fe.S→CoQ→Cytb→Fe.S→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3

→1/2O2FAD→Fe.S琥珀酸鱼藤酮、安密妥抗霉素ACN-、CO、H2SADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP解偶联剂2，4-二硝基苯酚（DNP）化学能:40%,

热能60%（产物）第三节

氧化磷酸化作用(oxidative

phosphorylation)概念：随着生物氧化过程所发生的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用。氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放的能量转移至ATP中的过程。附：底物磷酸化实验：NADH＋H＋＋线粒体＋1/2O2＋3Pi＋3ADP→NAD＋＋3ATP＋4H2O证明：从NADH到分子氧的电子传递链中有三个放能部位足以使ADP＋Pi合成ATP。上述反应包括了放能反应和吸能反应：放能反应：NADH＋1/2O2→NAD++H2O,测得放出能量为52.7千卡/克分子吸能反应：3ADP＋3Pi→3ATP＋3H2O，测得吸收能量为21.9千卡/克分子,21.9/3=7.3千卡/克分子，所以，～Pi克分子=7.3千卡/克分子(mol/L)(1

卡

=4.184J

，

1K

卡

=4.184KJ

，4.184X7.3=30.5KJ•mol-)。一、呼吸链的释能与ATP的形成上述反应与计算表明，生物氧化呼吸链的一次传递氢的过程可释放总能量为52.7千卡/克分子，

ATP生成过程消耗（截获）了21.9千卡/克分子，占总释放能量（21.9/52.7×100%）42％，其余

58％的能量则以热能的形式散发到机体内或环境中。能量单位换算：1卡（cal）=4.1868J(焦耳)三个放能部位-氧化磷酸化偶联部位Ⅰ、NADH→CoQ

Ⅱ、Cytb→Cytc

Ⅲ、Cyta→1/2O2NADH呼吸链P/O=3，琥珀酸呼吸链P/O=2②FAD①NAD→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3→1/2O2ADP+PiADP+PiADP+PiATPATPATPP/O比：在生物氧化中，每消耗一个氧原子所生成的ATP分子数。NADH的P/O比为3；FADH2的P/O比为2。1、ATP酶复合体

线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。二、氧化磷酸化机理自学内容以下内容自学。ATP酶主要包括F1（a3b3g1d1e1

）和F0F0为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传递系统连接的部位。自学内容2、偶联机制化学渗透假说（chemiosmotic

hypothesis）的要点是：a.电子传递链的复合物I、III、IV中的递氢体是一个质子泵，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧；b.线粒体内膜对H+是不通透的。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度(DpH)和电位梯度（Dy），称为质子移动力；自学内容c.在膜内外势能差（DpH和Dy）的驱动下，膜外高能质子沿着F1-F0-ATPase，跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。自学内容自学内容ATPase的旋转催化无核苷酸结合的空置状态（O）结合ADP+Pi的松散结合状态（L）结合ATP的紧密状态（T）自学内容腺苷酸的转运线粒体对ATP和ADP是不通透的。ADP/ATP交换体：位于线粒体内膜上的腺苷酸载体。自学内容+FMACyta→Cyta3FAD琥珀酸延胡索酸FADH2α-酮戊二酸草酰乙酸苹

柠果

TCA

檬酸

酸NADNADHH·H+·e+H++e+H·H+·e-O·氧化呼吸链传递氢和电子示意图H·H+·e+解偶联剂2，4-二硝基苯酚

DNP化学能:40%,

热能60%（产物）线粒体穿梭系统无氧丙酮酸被还原为乳酸内耗，有氧则进入线粒体彻底氧化胞液中NADH不能直接穿过线粒体内膜，要通过“穿梭作用”到达线粒体内。不同组织穿梭途径各异。3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸胞液线粒体NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸NAD+NADH+H+线粒体膜天冬氨酸天冬氨酸α-酮戊二酸α-酮戊二酸呼吸链苹果酸穿梭作用（肝脏、心肌）P/O=3α-磷酸甘油穿梭作用（肌肉和大脑细胞)NADH+H+NAD+磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮FADH2FADH2NADH+H+CoQCytbC…线

粒

体胞

液P/O=2能荷（energy

charge）能荷：在总的腺苷酸系统中（即ATP、ADP、AMP浓度之和）所负荷的高能磷酸基能量。[ATP]+0.5[ADP]能荷=[ATP]+

[ADP]+[AMP]能荷范围在0-1之间。ATP的生成速度可以通过能荷进行调节。其他末端氧化酶系统多酚氧化酶系统：植物微粒体抗坏血酸氧化酶系统超氧物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）植物抗氰氧化酶系统氰化物进入机体后分解出具有毒性的氰离子（CN~），氰离子能抑制组织细胞内42种酶的活性，如细胞色素氧化酶、过氧化物酶、脱羧酶、琥珀酸脱氢酶及乳酸脱氢酶等。其中，细胞色素氧化酶对氰化物最为敏感。氰离子能迅速与氧化型细胞色素氧化酶中的三价铁结合，阻止其还原成二价铁，使传递电子的氧化过程中断，组织细胞不能利用血液中的氧而造成内窒息。中枢神经系统对缺氧最敏感，故大脑首先受损，导致中枢性呼吸衰竭而死亡。此外，氰化物在消化道中释放出的氢氧离子具有腐蚀作用。戈林之死1945年，由德国挑起的第二次世界大战结束了，德国无条件投降。赫赫有名的德国法西斯第二号战犯空军元帅戈林当了俘虏，被押在上历史的审判台。纽伦堡国际法庭判处这个战犯绞刑。可是，戈林回到监狱里不久就突然死去了。经法医验尸证明，他是服用氰化钾自杀的。那么戈林的氰化钾是从那里来的呢？原来，戈林早就预料自己不会有好下场，他事先就作好了准备，把氰化钾装嵌在牙缝里一个特制的合金小包里。当想自尽时，只要用舌尖把小包舔出、咬碎即可。戈林这个双手沾满世界人民鲜血物法西斯分子，当他得知自己被判处绞刑后，咬碎小包，服氰化钾中毒身亡了。这是他应得的下场。氰化钾和氰化钠都是剧毒的物质，在一些小说中或电影里常常见到特

务用它毒死别人或自己。虽然，氰化物毒性很强，但是，电镀工业上，近百年来，一直沿用着传统的有电镀。因为用氰化钠作络合剂可获得细致、紧密的镀层。采用有氰电镀，不仅危害工人的健康，还污染大

气。水源和农田。黄曲霉毒素中毒

奶牛因长期或大量摄食经黄曲霉、寄生曲霉污染的饲料所致的中毒性疾病称黄曲霉毒素中毒。其临床特征是消化机能紊乱、神经症状和流产；剖检见肝变性、坏死和纤维化硬变。病的发生1961年Loosmore等首先报道了反刍兽的黄曲霉毒素中毒。20世纪60年代初，在英国东南部一些农场，约有l0万只火鸡死亡，病因不明，以肝坏死为特征，称为“火鸡X病”。经研究确定此病为黄曲霉毒素所致。牛的黄曲霉毒素中毒的自然病例日趋增多。奶牛和肥育牛发病较高，尤以犊牛更为常见。由于黄曲霉和寄生曲霉广泛存在于自然界中，被污染的饲料不仅对牛，而且对鸭、鹅、鸡、猪、马和人都呈现中毒作用，同时黄曲霉毒素(AFT)还具有极强的致癌作用，因此现已引起世

界各国的普遍重视。各种饲料如干花生苗、花生饼、玉米粉、谷类、豆类及其

饼类、棉籽粉、酒糟，以及贮藏过的混合饲料，由于保管、贮存不当，在高温、高湿的坯境条件，极易为黄曲霉、寄

生曲霉生长，产生黄曲霉毒素。有的是动物食人受黄曲霉

污染饲料后在体内形成代谢产物——黄曲霉毒素。AFT是一类结构类似的化合物，都含有二呋喃环和香豆素。目前已明确其结构的有十多种，主要有AFTB1、AFTB2、AFTG1、AFTG2、AFTM1和AFTM2。其中以AFTBl含量最高，毒性最大。AFT毒性比氰化钾还大。肝脏是AFT的靶器官。亚硝酸盐中毒

家畜因喂食大量富含硝酸盐的青绿饲料而引起的中毒。腐烂﹑发酵或用文火煮熟的青绿饲料所含的硝酸盐容易转化为毒性极高的亚硝酸盐。猪多因喂食密闭在锅内的熟饲料而发病。反刍兽瘤胃内的微生物可将过量食入的燕麦干草或幼嫩玉米秆﹑叶等饲料中的硝酸盐还原成亚硝酸盐而致病。中毒作用在于亚硝酸盐(钾)离子进入血液﹐可使低铁血红蛋白氧化为高铁血红蛋白﹐从而使血红蛋白丧失其携氧及释氧功能﹐造成动物组织内缺氧引起窒息及损害中枢神经系统。呈现呼吸

(家畜)困难﹐血液棕褐色(类似酱油或巧克力色)﹐黏稠度降低﹐凝固时间延长。对牛﹑羊中毒的预防措施﹐有人建议在含硝酸盐较高的饲料中加入金霉素﹐以抑制瘤胃微生物的过度活动从而降低硝酸盐的还原作用。生喂的青绿饲料要新鲜﹔熟喂的青绿饲料宜用猛火快煮﹐并蒸发散热后再喂食。治疗可试用美蓝溶液或甲苯胺蓝溶液静脉注射。牛在短时间内采食了大量含硝酸盐的饲料，在瘤胃内微生物的作用下，硝酸盐产生大量的亚硝酸盐，这些亚硝酸盐被胃壁吸收后，作用于红细胞的血红蛋白生成大量的高铁血红蛋白。由于高铁血红蛋白与氧气结合很牢固，血红的呼吸困难症蛋白失去状，在短饲料中

硝酸盐的中硝酸盐叶、白菜等。凡能好的粪肥足、气候饮用硝酸成的。所以亚的活力。饲料的饲料有萝卜黑麦、马铃薯肥沃、未发酵因素(如光照不硝酸盐含量增高。量施用氮肥地了携氧的功能，导致组织急性缺氧，使病牛出现严重期内迅速死亡。的硝酸盐在硝酸盐还原菌的作用下，经还原作用而生产生主要取决于饲料中硝酸盐的含量和硝酸盐还原菌的含量，因植物种类不同而有差异，含有大量硝酸盐、萝卜、甜菜、大头菜、油菜、燕麦、多花黑麦草、促进硝酸盐生成和吸收的因素(如过量施用氮肥、土地等)，以及凡能妨碍硝酸盐利用和蛋白质同化过程的

突变、除草剂喷洒、矿物质缺乏等)都会使植物中的

盐含量高的水，也是造成亚硝酸盐中毒的原因。如过区的田间水、深井水，以及厩舍、厕所、垃圾堆附近的地面水或水泡水，含硝酸盐都很浓，常达0．17％～0．3％，有的甚至高达0．8％～1％极易造成中毒。芜菁[wú

jīng大头菜]第五章生物氧化思考题1.何谓生物氧化？生物氧化与体外燃烧比较有何异同，特点何在？2.生物氧化过程中二氧化碳是如何生成的？请举例说明？3.生物氧化中物质氧化方式有哪几种，简示供氢体、受氢体、供电子体、受电子体反应式。4.简述高能磷酸化合物、高能磷酸键概念，请写出ATP（三磷酸腺苷）结构式。5.简述生物体内ATP生成方式，请列出底物磷酸化的反应式。简述ATP与磷酸肌酸的关系6.何谓呼吸链，两种呼吸链在组成上有何异同，简述呼吸链的组成及排列顺序，并分别指出呼吸链中传递氢和传递电子的物质。7.请示出呼吸链传递氢及传递电子生成水及释放能量过程，指出氧化磷酸化部位、二条呼吸链P/O比值，简示呼吸链放能反应、吸能反应反应式，计算一次传递氢的过程所释放能量、磷酸化吸收的能量、散发的能量分别是多少。了解解偶联作用和呼吸链的阻断作用。8.天气闷热时，你会感觉头晕乏力，不思饮食；“三伏天”鸡的产蛋率明显下降为什么？请试制定解决方案。9.名词解释：氧化呼吸链、能荷、α-磷酸甘油穿梭作用、苹果酸穿梭作用、解偶联剂、P/O比、氧化磷酸化作用、NADH呼吸链；FADH2呼吸链、高能化合物内容提要生物氧化是生物体内有机物所经历的氧化作用。生物氧化是在酶的催化下，在比较温和的条件下实现的。生物氧化的结果是形成高能磷酸化合物—三磷酸腺苷（ATP）。生物氧化过程中所放出的自由能储存于高能磷酸化合物ATP中。生物氧化中的高能键和物理化学中的高能键的涵义根本不同，在物理化学中的高能键指的是当这种键断裂时，需要大量的热化能，需要的热化能越高，这种键樾稳定；而在生物化学中的高能键指的是伴随着水解反应或基团的转移，反应所放出的高能键。一般将储存5000卡/克分子以上能量的键称为高能键。生物体内ATP在高能化合物中占有特殊的地位，它起着“共同中间体”的作用。但ATP在机体内含量有限，因此并不是化学能储存物质，它只是能量的传递者、转换器。实际上磷酸肌酸才是高能磷酸基团的储存者。生物