生化糖酵解培训课程课件

10个酶催化的反应第一阶段：

磷酸已糖的生成(活化)四个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：

3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸苷油酸第四阶段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸糖酵解过程糖酵解的概念糖酵解的化学历程糖酵解途径的调控糖酵解的化学计量糖酵解的生物学意义丙酮酸的去路指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮酸并生成ATP的过程。糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径（Embden-MeyerhofParnaspathway）

一、名称和定义二、葡萄糖降解有多种去路乳酸（动物）乙醇（微生物）丙酮酸葡萄糖糖酵解彻底氧化分解氧气不足发酵

CO2+H2O其它有机物反应部位：细胞质EMP途径分2个阶段第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程G→G3P：4-5步反应第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段G3P→Pyr：5步反应

糖酵解的化学历程①磷酸化：G→G6P第一阶段①己糖激酶EMP途径中第一个限速酶激酶：一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团到特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化。已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。激酶都需要Mg2+作为辅助因子。第一阶段①葡萄糖的磷酸化至少有两个意义：首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛增，很难再从细胞中“逃逸”出去；其次葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初始反应的酶5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向限速酶第一阶段①二.糖酵解的过程第一阶段①②异构化：G6P→F6P第一阶段②磷酸葡萄糖异构酶◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。柠檬酸、长链脂肪酸、NADH是抑制剂借助于两个氧化还原反应，循环利用辅酶，保证了EMP途径的反复进行酒精发酵中：作为乙醛→乙醇的供氢体辅酶不断再生为NAD+，也能保证EMP途径反复进行⑦转化（1,3-BPG→3PG）辅酶不断再生为NAD+，也能保证EMP途径反复进行柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂10个酶催化的反应6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖E3:丙酮酸激酶乙酰CoA+CO2+NADH+H+⑧转化（3PG→2PG）意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段苷油酸第一阶段②磷酸葡萄糖异构酶③磷酸化：F6P→FDP第一阶段③第一阶段③PFK是第二个限速酶，也是EMP途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。④裂解（FBP→DHAP+G3P）第一阶段④醛缩酶第一阶段⑤⑤异构化（DHAP→G3P）1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程G→G3P：4-5步反应第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段G3P→Pyr：5步反应◎上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。◎以下的5步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。第二阶段⑥⑥氧化（G3P→1,3-BPG）◎EMP第一次产生高能磷酸键；◎EMP中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂NADH。◎该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以碘乙酸能抑制糖酵解。

高能磷酸键

3-磷酸甘油醛脱氢酶第二阶段⑥⑦转化（1,3-BPG→3PG）第二阶段⑦EMP中第一次底物水平磷酸化反应⑩转变（PEP→Pyr）反应式：在Pyr脱氢酶复合体催化下，经历了5小步反应，总反应式为补充：NADH的去路在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程10个酶催化的反应意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键性酶控制。⑥氧化（G3P→1,3-BPG）柠檬酸、长链脂肪酸、NADH是抑制剂EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节酶活性。NADH+H+第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程H4、H3M、H2M2、HM3、M4辅酶不断再生为NAD+，也能保证EMP途径反复进行三个关键酶？不可逆反应！◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂◎底物水平磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生ATP的磷酸化类型。

◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。◎这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个ATP。第二阶段⑧⑧转化（3PG→2PG）Mg2+⑨脱水（2PG→PEP）这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。Mg2+第二阶段⑧氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性第二阶段⑩⑩转变（PEP→Pyr）Mg2+或K+第三个限速酶

第二次底物水平磷酸化P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOHE1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解的调控1.控制部位

三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键性酶控制。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶2.调控方式

EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节酶活性。（一）己糖激酶①能量调节：低能荷是激活剂高能荷是抑制剂己糖激酶没有ATP，己糖激酶不能催化反应但ATP过高，又抑制己糖激酶活性②物质调节底物G是激活剂产物G6P是抑制剂（二）磷酸果糖激酶①能量调节：低能荷是别构激活剂高能荷是别构抑制剂②物质调节

G、果糖是激活剂柠檬酸、长链脂肪酸、NADH是抑制剂最关键性酶③调节物调节

2,6-二磷酸果糖（F-2,6-BP）是磷酸果糖激酶的激活剂F-6-P调节物F-2,6-BPFBP（F-1,6-BP）PFK2PFK激活调节物2,6-二磷酸果糖（F-2,6-BP）是FBP的同分异构体。当F6P↑时，PFK2催化产生调节物，调节物又去激活PFK产生FBP，促进EMP途径的进行。（三）丙酮酸激酶①能量调节：低能荷是别构激活剂高能荷是别构抑制剂②物质调节

FBP是第一激活剂，PEP是第二激活剂；柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂Mg2+或K+

糖酵解的化学计量1.糖酵解过程中ATP的消耗和产生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1

反应ATP

-12×1净生成2ATP2.从G→Pyr的总反应式G+2Pi+2ADP+2NAD+

2Pyr+2ATP+2NADH+2H++2H2O淀粉1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成磷酸G变位酶1,3-二磷酸甘油酸在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；在此过程中产生了第一个ATP。第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程辅酶不断再生为NAD+，也能保证EMP途径反复进行1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛柠檬酸、长链脂肪酸、NADH是抑制剂⑥氧化（G3P→1,3-BPG）10个酶催化的反应◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程淀粉、糖原磷酸化产物G1P的反应酒精发酵中：作为乙醛→乙醇的供氢体调节物F-2,6-BP乙酰CoA+CO2+NADH+H+E3:丙酮酸激酶低能荷是别构激活剂④裂解（FBP→DHAP+G3P）2Pyr+2ATP+2NADH+2H++2H2O3.淀粉、糖原磷酸化产物G1P的反应G1P+2Pi+3ADP+2NAD+

2Pyr+3ATP+2NADH+2H++2H2OG1P在变构酶作用下变成G6P不耗ATP在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；糖酵解的中间物为生物合成提供原料如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径糖酵解的生物学意义SUMMARY1.全过程：三个阶段，10步反应，需10种酶2.三个关键酶？不可逆反应！3.调节位点：已糖激酶G-6-P；

磷酸果糖激酶

ATP、柠檬酸、脂肪酸；ADP、AMP；

丙酮酸激酶乙酰CoA、ATP；ADP、AMP4.定位：细胞质5.意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸和甘油等6.底物水平的磷酸化

丙酮酸的去路(一)Pyr的无氧降解（发酵）反应部位：在胞液中进行去路：随生物、条件不同，有所差异（1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺酒精发酵(2)乳酸发酵：在动物和许多微生物中乳酸脱氢酶在动物体内有5种同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

哪里见过？许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。(二)Pyr的有氧降解－－丙酮酸氧化脱羧反应部位：线粒体反应式：在Pyr脱氢酶复合体催化下，经历了5小步反应，总反应式为Pyr+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系E3:丙酮酸激酶◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。④裂解（FBP→DHAP+G3P）第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段（Embden-MeyerhofParnaspathway）②异构化：G6P→F6P这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。⑩转变（PEP→Pyr）首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛增，很难再从细胞中“逃逸”出去；所以EMP途径在有氧、无氧条件下均能进行④裂解（FBP→DHAP+G3P）◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)葡萄糖的磷酸化至少有两个意义：当F6P↑时，PFK2催化产生调节物，调节物又去激活PFK产生FBP，促进EMP途径的进行。调节位点：已糖激酶G-6-P；EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节酶活性。例题：为什么EMP途径在有氧、无氧条件下均能够反应？高能荷是别构抑制剂激酶都需要Mg2+作为辅助因子。利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺∴1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成补充：NADH的去路(1)在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为乙醛→乙醇的供氢体乳酸发酵中：作为丙酮酸→乳酸的供氢体∴1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成2个ATP(2)在有氧条件下原核生物中：1分子的NADH通过呼吸链可产生3个ATP，真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1分子的NADH通过呼吸链可产生2个ATP。∴1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成2+2×2=6个ATP∴1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成2+3×2=8个ATP补充：NADH的去路例题：为什么EMP途径在有氧、无氧条件下均能够反应？无氧条件下：借助于两个氧化还原反应，循环利用辅酶，保证了EMP途径的反复进行b.有氧条件下：辅酶不断再生为NAD+，也能保证EMP途径反复进行NADHNAD+呼吸链O2H2O所以EMP途径在有氧、无氧条件下均能进行

10个酶催化的反应第一阶段：

磷酸已糖的生成(活化)四个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：

3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸苷油酸第四阶段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸糖酵解过程二.糖酵解的过程第一阶段①③磷酸化：F6P→FDP第一阶段③⑨脱水（2PG→PEP）这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。Mg2+第二阶段⑧氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH糖酵解的调控1.控制部位

三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键性酶控制。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶2.调控方式

EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节酶活性。高能荷是别构抑制剂◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。第四阶段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸乙酰CoA+CO2+NADH+H+意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂碘乙酸能抑制糖酵解。苷油酸在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；G3P→Pyr：5步反应如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。④裂解（FBP→DHAP+G3P）没有ATP，己糖激酶不能催化反应（Embden-MeyerhofParnaspathway）①磷酸化：G→G6P所以EMP途径在有氧、无氧条件下均能进行(一)Pyr的无氧降解（发酵）H4、H3M、H2M2、HM3、M4此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。在此过程中产生了第一个ATP。激酶：一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团到特定靶分子（底物）的酶；H4、H3M、H2M2、HM3、M4（三）丙酮酸激酶①能量调节：低能荷是别构激活剂高能荷是别构抑制剂②物质调节

FBP是第一激活剂，PEP是第二激活剂；柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂Mg2+或K+⑥氧化（G3P→1,3-BPG）⑤异构化（DHAP→G3P）乙酰CoA+CO2+NADH+H+这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。③磷酸化：F6P→FDP这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。补充：NADH的去路◎底物水