第八章植物生长物质

第八章植物生长物质第1页，课件共98页，创作于2023年2月8.1植物生长物质的概念和种类

植物生长物质（plantgrowthsubstances）：指调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。植物激素（planthormones或phytohormones）：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量（<1µmol/L）有机物。

目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇类。第2页，课件共98页，创作于2023年2月

植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物，能对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用。

种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。

分子结构和生理效应与植物激素类似:如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；分子结构与植物激素完全不同、但具有类似生理效应：如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。第3页，课件共98页，创作于2023年2月8.2生长素类8.2.1生长素类的化学结构8.2.2吲哚乙酸的代谢和运输8.2.3生长素类的生理作用8.2.4生长素类的作用机理及信号转导途径第4页，课件共98页，创作于2023年2月生长素类的发现：

植物向光性现象（CharlesDarwin，1880）：

最早的植物生长物质—生长素的发现。

“ThePowerofMovementinPlants”-Darwinetal.第5页，课件共98页，创作于2023年2月

Paal（1919）：来自燕麦胚芽鞘尖端促进生长的物质的本质就是化学物质。第6页，课件共98页，创作于2023年2月

荷兰的Went（1926）：

来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。生长素“auxin”（希腊词，“增加”之意)。燕麦试法（Avenatest）第7页，课件共98页，创作于2023年2月荷兰的F.Kögl和Haagen-Smit（1934）：

首先从人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-aceticacid，IAA）。

随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质–IAA（C10H9O2N,Mr=175.19）。

已证实，IAA是普遍存在于植物体中最主要的生长素类物质。第8页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.1生长素类的化学结构

植物体内的生长素类：IAA（indole-3-aceticacid）；IBA（indolebutyricacid，吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-chloro-3-indoleaceticacid，4-氯吲哚乙酸）；PAA（phenylaceticacid，苯乙酸）等。第9页，课件共98页，创作于2023年2月天然生长素类：Indole-3-aceticacid（IAA）吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid（IAA）4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid（IBA）吲哚-3-丁酸phenylaceticacid（PAA）苯乙酸第10页，课件共98页，创作于2023年2月人工合成生长素类调节剂：Naphthaleneaceticacid（NAA）萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid（dicamba）2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid（2,4-D）2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid（2,4,5-T）2,4,5-三氯苯氧乙酸第11页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.2吲哚乙酸的代谢和运输

8.2.2.1吲哚乙酸的生物合成*

IAA的合成部位：旺盛分裂和生长的部位（嫩叶、茎端及生长的种子为主）。

生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）。第12页，课件共98页，创作于2023年2月合成途径：吲哚丙酮酸途径（主要途径）；色胺途径；吲哚乙腈途径（十字花科等）；吲哚乙酰胺途径（细菌途径）。第13页，课件共98页，创作于2023年2月吲哚乙酸的生物合成途径第14页，课件共98页，创作于2023年2月玉米种子中：

色氨酸的合成需要Zn2+，缺Zn2+时IAA合成不足，引起植物的小叶病（如北方盐碱地上苹果的小叶病）。邻氨基苯甲酸(anthranilicacid)吲哚甘油磷酸(indole-3-glycerolphosphate)IAA拟南芥中：吲哚IAA

（indole）非吲哚前体在植物体内也能合成IAA。第15页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.2.2吲哚乙酸的降解

1．IAA的酶氧化IAACO2+脱羧产物IAA氧化酶辅因子：Mn2+和一元酚2．IAA的光氧化体外：IAA核黄素，光3-羟-甲基氧吲哚及3-亚甲基氧吲哚；或吲哚-3-甲醛和吲哚-3-甲醇A.

脱羧降解；

B.

不脱羧降解第16页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.2.3结合态IAA结合生长素（无活性）水解自由生长素（活性）（1）自由生长素（freeauxin）：易于从各种溶剂中提取的生长素。具有生物活性。（2）结合生长素（combinedauxin）：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素。常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。第17页，课件共98页，创作于2023年2月结合生长素的功能有：

A.

贮藏形式：如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；在种子和贮藏器官中特别多。

B.

运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇；贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。

IAA糖酯和肽等（IAA库），如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。结合态IAA的形式：第18页，课件共98页，创作于2023年2月C.

解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。IAA过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。D．防止氧化。E．调节自由生长素含量：植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素（IAA），植物一般是通过结合（钝化）和降解进行自动调控的。第19页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.2.4IAA的运输

1.非极性运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输。

主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。

2.

极性运输：形态学上端的IAA（游离态）只能运向形态学下端（载体介导的主动运输）。

如胚芽鞘、幼茎及幼根中的IAA，运输距离短。

引起IAA的梯度分布，导致极性发育现象（向性、顶端优势和不定根形成等）。第20页，课件共98页，创作于2023年2月第21页，课件共98页，创作于2023年2月第22页，课件共98页，创作于2023年2月第23页，课件共98页，创作于2023年2月极性运输的主要特点：A.

为主动运输过程（与呼吸作用有关，速度快）；B.

可以进行逆浓度梯度运输；C.

受到2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制，此两种物质又被称为生长抑制剂。第24页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.3生长素类的生理作用1促进茎的伸长这是生长素最明显的效应，其原因主要是促进了细胞的伸长。-IAA+IAA第25页，课件共98页，创作于2023年2月低浓度IAA诱导离体茎段伸长；高浓度IAA则抑制其生长。第26页，课件共98页，创作于2023年2月2促进根的伸长和发育

极低浓度的IAA（低于10-8mol/L）促进根的伸长；高浓度IAA抑制根的伸长；

AUXs还促进侧根和不定根的形成。如生产上，利用AUXs促进植物插枝生根。+IAA-IAA第27页，课件共98页，创作于2023年2月第28页，课件共98页，创作于2023年2月3引起植物的向性

向光性、向重力等5促进维管系统的分化

低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化4促进顶端优势：第29页，课件共98页，创作于2023年2月6促进花与果实发育

发育中的种子AUXs含量很高，子房受精后IAA含量大增；促进瓜类（黄瓜、南瓜等）多开雌花；外施AUXs可诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用。

7增加库的竞争能力

IAA促进光合产物向发育中果实的运输（与活化H+-ATPase有关）。草莓的瘦果中含有生长素，所以可以使果实膨大。第30页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.4生长素类的作用机理及信号转导途径*生长素诱导细胞伸长，必须首先与激素受体相结合，然后通过复杂的细胞信号转导途径，最终产生细胞反应。第31页，课件共98页，创作于2023年2月IAA的信号转递途径：G蛋白激活第二信使系统Ca2+

；IP3、DG；H+生理反应生长素-受体（复合物）（产生胞内信使分子传递信号）第32页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.4.1生长素受体—ABP1及信号转导

LoblerM.等（1985）首先从玉米细胞内质网上鉴定出生长素结合蛋白，并被定名为ABP1（Auxin-bindingprotein），二聚体的MW=42kDa（单体MW=22kDa）。可与跨膜的“对接蛋白”结合构成ABP1-对接蛋白复合体。

第33页，课件共98页，创作于2023年2月ABP1的细胞

定位分布：第34页，课件共98页，创作于2023年2月8.2.4.2生长素的作用机理

特点：反应速度快（其速率在30～60min达到最高）。IAA―→激活H＋-ATPase

―→胞外[H＋]↑―→胞间介质酸化―→激活纤维素酶等多种壁水解酶―→壁组分降解―→壁伸展性加大―→细胞扩大

IAA通过增加壁的伸展性来刺激细胞的伸长生长。1.酸生长理论第35页，课件共98页，创作于2023年2月第36页，课件共98页，创作于2023年2月2.基因激活假说

特点：反应速度慢（生长速率在16hrs内保持恒定或缓慢下降）。IAA诱导mRNA胞外[H＋]细胞伸长促进RNA和蛋白质合成壁组分合成

持久性生长第37页，课件共98页，创作于2023年2月IAA对早期基因GH3的转录激活模式简图第38页，课件共98页，创作于2023年2月第39页，课件共98页，创作于2023年2月8.3赤霉素类

8.3.1赤霉素类的化学结构8.3.2赤霉素类的代谢和运输8.3.3赤霉素类的生理作用8.3.4赤霉素作用机理及信号转导途径第40页，课件共98页，创作于2023年2月赤霉素类的发现：

异常徒长的水稻苗—“笨苗”/“恶苗病”（黑泽英一，1926），成因：藤仓赤霉菌（Gibberellafujikuroi）的分泌物。

1935年，薮田贞次郎（Yabuta）等从该赤霉菌的分泌物中分离出这种活性物质--赤霉素（gibberellin，GA）。1958年，从连荚豆中分离得到赤霉素结晶（GA1）。1959年，赤霉素的基本化学结构被确定--赤霉烷环。第41页，课件共98页，创作于2023年2月8.3.1赤霉素类的化学结构

赤霉素（gibberellin，GA）是根据化学结构而不是生理功能来确定的，它们是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构是赤霉烷环（gibberelane）。

迄今在植物和微生物中已发现130余种GA，其中有80余种来自高等植物，10多种来自微生物，其余为植物和微生物共有。第42页，课件共98页，创作于2023年2月C20-GAs：具有全部的20个碳原子的GAs（~1/3）；C19-GAs：失去了第20位的碳原子的GAs；C19-GAs的活性>>C20-GAs；GAs按发现顺序编号。GA3（赤霉菌发酵液中提取）：主要的商品化和农用形式；GA1、GA20：可能是活性最强，在高等植物中最为重要。内-赤霉烷环骨架第43页，课件共98页，创作于2023年2月GA1GA3GA29(无活性)GA27(无活性)第7位碳原子上的羧基是GAs所共有的，也是产生活性所必需的，决定了赤霉素呈酸性；在第2位引入一个羟基，就会导致活性的丧失。第44页，课件共98页，创作于2023年2月8.3.2赤霉素类的代谢和运输

8.3.2.1赤霉素类的生物合成

GAs合成的主要部位：未成熟的种子和果实；茎端和根尖。

GAs合成的前体：甲羟戊酸（mevalonicacid，MVA）（甲瓦龙酸）；

重要的中间产物：GA12-7-醛（GA12-7-aldehyde）--具有赤霉烷结构的化合物，以GA12-7-醛为中心，再合成其他的GAs。第45页，课件共98页，创作于2023年2月甲瓦龙酸到GA12

的生物合成过程甲瓦龙酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)内根-贝壳杉烯GA12–7-醛GA12焦磷酸王古王巴内根-7α–羟基贝壳杉烯第46页，课件共98页，创作于2023年2月GAs合成的两个阶段：1.由MVA到GA12-7-醛的合成

该过程为所有植物共有。FPP和GGPP是重要的枢纽，由此产生多种萜类化合物，其中GGPP是所有双萜类化合物的前体。2.由GA12-7-醛合成其它GAs

首先，GA12-7-醛的第7位上的醛基被氧化为羧基，生成GA12。在GA20-氧化酶催化下，第20位碳原子被除去，生成C19-GAs。第47页，课件共98页，创作于2023年2月研究表明，由GGPP转变为内-贝壳杉烯的过程是在质体内进行的，由内-贝壳杉烯生成GA12-7-醛再转变为GA12和GA53的过程是在内质网中进行的，由GA12和GA53转变为其它的GAs的过程是在胞基质中进行的。第48页，课件共98页，创作于2023年2月8.3.2.2赤霉素类的代谢（1）通过2-β-羟化反应而不可逆地失去活性。（2）与糖基形成结合物而失去活性，作为一种贮藏方式（如：GA的葡萄糖苷或葡萄糖酯），水解后形成游离的活性GA。（3）外施赤霉素缓慢酶降解。8.3.2.3赤霉素类的运输：

非极性运输方式（通过韧皮部和木质部），速率为0.5~50mm/h。第49页，课件共98页，创作于2023年2月8.3.3赤霉素类的生理作用1促进茎的伸长

GAs促进节间的伸长。

外施GAs可将植物的矮生型突变体恢复为正常的野生性状。第50页，课件共98页，创作于2023年2月2促进种子萌发、打破休眠

诱导淀粉酶等（糊粉层细胞）产生，促进种子萌发；

GAs在种子萌发中的主要作用是动员贮藏物质；3促进开花

GAs促进瓜类雄花发育；

GAs促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花。第51页，课件共98页，创作于2023年2月8.3.4赤霉素的作用机理及信号转导第52页，课件共98页，创作于2023年2月第53页，课件共98页，创作于2023年2月8.4细胞分裂素类8.4.1细胞分裂素类的化学结构8.4.2细胞分裂素类的代谢和运输8.4.3细胞分裂素类的生理作用8.4.4细胞分裂素的作用机理及信号转导途径第54页，课件共98页，创作于2023年2月细胞分裂素类的发现：Skoog等（1955）：培养烟草髓部组织久置的鲱鱼精子DNA细胞分裂加快新鲜的鲱鱼精子DNA高压灭菌促进细胞分裂新鲜的鲱鱼精子DNA不促进细胞分裂第55页，课件共98页，创作于2023年2月

1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促进细胞分裂的活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟（N6-furfurylaminopurine）。可刺激培养组织细胞的分裂，被命名为激动素（kinetin，KT）。O.Miller等（1963）从幼嫩玉米种子中、D.S.Letham等（1963）从李子中分离得到类似KT活性的物质--6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino)purine]，俗称玉米素。

1965年，Skoog等建议使用细胞分裂素（cytokinin，CTK）。第56页，课件共98页，创作于2023年2月8.4.1细胞分裂素类的化学结构

细胞分裂素（cytokinin，CTK）都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物，在植物和微生物中已发现20多种。

天然的细胞分裂素：

玉米素（zeatin，Z），高等植物体内分布最广泛；

二氢玉米素（dihydrozeatin，[diH]Z）；

反式-玉米素核苷（trans-zeatinriboside，[9R]Z）；异戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyl)adenine，iP]；

……第57页，课件共98页，创作于2023年2月腺嘌呤及其衍生物:腺嘌呤激动素（KT）异戊烯基腺嘌呤（iP）二氢玉米素（diHZ）玉米素（Z）玉米素核苷（[9R]Z）6-苄基腺嘌呤（6-BA）第58页，课件共98页，创作于2023年2月8.4.2细胞分裂素类的代谢和运输

8.4.2.1细胞分裂素类的生物合成CTKs的主要合成部位：

根尖，茎端及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。CTKs的合成前体：主要是AMP、ADP、ATP重要的中间产物：异戊烯基腺苷单/二/三磷酸第59页，课件共98页，创作于2023年2月细胞分裂素的生物合成异戊烯基焦磷酸（iPP）腺苷-5’-单磷酸（5’-AMP）异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐[9R-5’P]iP异戊烯基腺苷[9R]iP异戊基腺嘌呤iP玉米素Z第60页，课件共98页，创作于2023年2月8.4.2.2细胞分裂素类的结合物、氧化和运输CTKs的结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸（丙氨酸）、核苷形成结合物。如：N-葡糖苷（失活形式）；

O-葡糖苷（贮藏形式）；

9-丙氨酰玉米素（失活形式）；

玉米素核苷第61页，课件共98页，创作于2023年2月CTKs的降解：通过细胞分裂素氧化酶/脱氢酶的氧化作用。CTKs的运输：非极性

根尖合成的CTKs由木质部导管运输到地上部分；叶片合成的CTKs通过韧皮部运输。第62页，课件共98页，创作于2023年2月8.4.3细胞分裂素类的生理作用

1促进细胞分裂、扩大和形态建成

愈伤组织培养中，［CTK］/［IAA］比值接近时不分化；［CTK］/［IAA］比值高时促进芽分化；［CTK］/［IAA］比值低时促进根分化。第63页，课件共98页，创作于2023年2月2延缓衰老

施用外源CTKs延缓蛋白质及叶绿素的降解、延缓衰老；CTKs延缓衰老的可能原因：吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输；抑制与衰老有关的基因表达。3CTKs其他生理功能

促进细胞扩大；解除顶端优势；促进结实和气孔开放……第64页，课件共98页，创作于2023年2月8.4.4细胞分裂素的作用机理及信号转导第65页，课件共98页，创作于2023年2月8.5脱落酸8.5.1

脱落酸的化学结构8.5.2

脱落酸的代谢和运输8.5.3

脱落酸的生理作用8.5.4

脱落酸的作用机理及信号转导途径第66页，课件共98页，创作于2023年2月脱落酸的发现：

槭树将要脱落的叶子

--一种促进休眠的物质（Wareing，1963年）：休眠素（dormin）。

将要脱落的未成熟的棉桃中--一种促进脱落的物质（Addicott等，1964）：脱落素Ⅱ（abscisinⅡ）

。

休眠素和脱落素具有相同的化学结构（一种倍半萜化合物），属同一种物质!1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。第67页，课件共98页，创作于2023年2月8.5.1

脱落酸的化学结构

脱落酸（abscisicacid，ABA）是单一的化合物，是一种倍半萜结构，分子式是C15H20O4。

ABA具有两种旋光异构体：

右旋型（以+或S表示）；左旋型（以-

或R表示）。

两种几何异构体：顺式（2-cis）和反式（2-trans）。人工合成的ABA是右旋和左旋各半的混合物。植体内的ABA主要是顺式右旋型，只有(+)-ABA才具有促进气孔关闭的效应。(+)-ABA和(-)-ABA均能抑制种子发芽和蛋白质合成。第68页，课件共98页，创作于2023年2月ABA的化学结构：cis-ABAtrans-ABA第69页，课件共98页，创作于2023年2月8.5.2

脱落酸的代谢和运输

8.5.2.1脱落酸的生物合成

脱落酸的合成部位：根尖、成熟的花、果实与种子等，细胞内合成ABA的主要部位是质体。

ABA的合成前体：甲羟戊酸（mevalonicacid，MVA）--直接途径；叶黄素（xanthophyll）--间接途径。

第70页，课件共98页，创作于2023年2月甲瓦龙酸（C6）（MVA）异戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸（C15）（FPP）ABA（C15）直接途径（高等植物？）黄质醛（C15）(xanthoxin)间接途径（高等植物!）紫黄质（C40）(violaxanthin)ABA醛（C15）第71页，课件共98页，创作于2023年2月8.5.2.2脱落酸的运输

ABA的运输：非极性运输，主要以游离的形式通过木质部和韧皮部运输。植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。

ABA可以与糖结合，形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。第72页，课件共98页，创作于2023年2月8.5.2.3脱落酸的降解

主要是通过氧化作用。ABA红花菜豆酸4’-二氢红花菜豆酸第73页，课件共98页，创作于2023年2月8.5.3

脱落酸的生理作用1促进种子成熟

ABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水。

ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期富有蛋白（lateembryogenesisabundants，LEAs），其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，称为脱水素。第74页，课件共98页，创作于2023年2月2促进气孔关闭

原因：激活保卫细胞质膜上外向K+通道，K+外流；水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。第75页，课件共98页，创作于2023年2月

ABA可抑制核酸的合成和转录，阻止已存在的mRNA与核糖体的结合，抑制蛋白质的合成。赤霉素和脱落酸对种子萌发的调控：

GA参与调节α-淀粉酶mRNA的转录和α-淀粉酶的合成，促进谷类籽粒萌发；ABA在种子的成熟和萌发中通过直接拮抗GA的效应，抑制核酸转录及α-淀粉酶等水解酶的合成来抑制萌发。3促进器官脱落和休眠甲瓦龙酸FPP长日照短日照GAABA（促进生长）（抑制生长、促进休眠）第76页，课件共98页，创作于2023年2月4增强植物的抗逆性

ABA被称为胁迫激素。在各种逆境下，植物内源ABA水平都会急剧地上升；

最典型的例子是叶片受干旱胁迫时，ABA迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增强。第77页，课件共98页，创作于2023年2月8.5.4脱落酸的作用机理及信号转导（引起气孔关闭）水分胁迫时：

ABA↑―→ABA受体―→

IP3

―→打开胞内Ca2+通道―→胞内pH↑―→激活质膜外向K+通道―→细胞水势↑―→细胞失水、膨压↓―→气孔关闭第78页，课件共98页，创作于2023年2月8.6乙烯8.6.1乙烯的化学结构8.6.2乙烯的代谢和运输8.6.3乙烯的生理作用8.6.4乙烯的作用机理及信号转导途径第79页，课件共98页，创作于2023年2月乙烯的发现：

照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶（Girardin，1864）。暗中生长的豌豆幼苗的“三重反应”:照明气中的乙烯引起的（俄国D.N.Neljubow推断，1901年）。1934年，英国R.Gane证明乙烯是植物的天然产物；1935年，美国W.Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，同时调节营养器官的生长。直到20世纪60年代，乙烯才被确认为植物内源激素之一。第80页，课件共98页，创作于2023年2月

8.6.1乙烯的化学结构

乙烯（ethylene，ETH）是最简单的气态烯烃（CH2＝CH2

），其显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并促进植物器官成熟与衰老。气相色谱仪证明乙烯在植物体内是普遍存在的。第81页，课件共98页，创作于2023年2月8.6.2乙烯的代谢和运输

8.6.2.1乙烯的生物合成*

乙烯的合成部位：植物体各部分均大量合成ETH，以成熟组织、老化组织产生的ETH最多。（细胞内乙烯合成的具体部位—液泡膜内表面）

乙烯的合成前体：甲硫氨酸（methionine）

乙烯合成的直接前体：l-氨基环丙烷-l-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）。第82页，课件共98页，创作于2023年2月乙烯的生物合成及其调节*：干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝+成熟、乙烯+AOA、AVG-缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+-ACC合成酶甲硫氨酸（Met）乙烯S-腺苷甲硫氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷转移酶O2乙烯形成酶5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)MACC(N-malonyl-ACC,N-丙二酰-ACC)1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）第83页，课件共98页，创作于2023年2月乙烯的生物合成有3步反应：1.甲硫氨酸SAM，由甲硫氨酸腺苷转移酶催化；

该步反应需要ATP参与。2.SAMACC，由ACC合酶催化；

ACC合酶为乙烯合成的限速酶，干旱、水涝、伤害以及成熟、衰老等因素能诱导其生成。3.ACCETH，由乙烯形成酶催化，此酶活性依赖于膜的完整性。第84页，课件共98页，创作于2023年2月8.6.2.2乙烯的降解和运输乙烯的降解和代谢：

氧化降解为CO2，或者氧丙环（ethyleneoxide）和1,2-亚乙基二醇（ethyleneglycol）。乙烯也可以形成可溶性的代谢物，如与葡萄糖结合。

乙烯的运输：

通过扩散运往其他部位（短距离）；或以ACC的长距离运输。第85页，课件共98页，创作于2023年2月8.6.3乙烯的生理作用

1调节营养生长

ETH的三重反应（黄化豌豆幼苗）：

①抑制茎的伸长生长（矮化）②促进茎加粗生长（加粗）③使茎失去负向地性（变弯）

这种习性可能是幼苗生长时避免障碍物，改变生长方向的适应手段。第86页，课件共98页，创作于2023年2月2促进花的分化

ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花；

促进黄瓜等瓜类植物雌花发育；

诱导小麦和水稻的雄性不育；

3促进果实成熟香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸跃变型果实的成熟与ETH释放有关；第87页，课件共98页，创作于2023年2月4促进器官脱落

低浓度ETH即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成与转运，导致器官脱落;5促进次生物质排出

ETH促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的排出，增加产量。第88页，课件共98页，创作于2023年2月8.6.4乙烯的作用机理及信号转导

8.6.4.1乙烯的作用机理

乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。促进纤维素酶、果胶酶、过氧化物酶等水解酶的合成，是促进离层细胞分解、导致果实呼吸跃变的主要原因。第89页，课件共98页，创作于2023年2月8.6.4.2乙烯的信号转导及其对基因的诱导第90页，课件共98页，创作于2023年2月8.7