第六章生物种及其变异与进化课件

第六章

生物种的变异及其进化第一节

生物种的概念第二节

种群的遗传、变异与自然选择第三节

物种形成第一节

生物种的概念生物种：Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。物种的特点：

生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。

物种是自然界真实存在的。

物种是一个可随时间进化改变的个体集合。

物种是生态系统中的功能单位。3第二节

种群的遗传、变异与自然选择一、基因、基因频率和基因库（1）基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段，在二倍体生物，由两个等位基因构成，每一等位基因来自一条同源染色体。4(2)基因频率和基因型频率在种群中不同基因所占的比例即基因频率。种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。5(3)基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组。种群中全部个体的所有基因总和称基因库。6二、哈迪-温伯格定律（Hardy-Weinberglaw）哈-温定律：指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态被称为种群的遗传平衡状态

设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。8假设一对等位基因A1和A2在种群中所占比例分别是p和q（p+q=1），当处于哈-温平衡时，三种基因型A1A1

、A1A2、A2A2所占比例分别为：p2、2pq、q2，种群全部基因型所占比例之和等于1，即p2+2pq+q2=1三、变异表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种柽柳猴

10四、自然选择

变异（variation）是自然选择的基础。形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别存活能力和生育能力上的不同自然选择过程的基础

不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择中性。因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。111.适合度：是分析估计生物所具有的各种特征的适应性及其在进化过程中继续向后代传递的能力的常用指标。以基因型个体的平均生殖力乘以存活率。W=ml12桦尺蛾是桦树的主要害虫，1848年，昆虫学家首次在曼彻斯特附近采到了黑色翅膀的桦尺蛾标本。之后，人们采到的黑蛾标本越来越多，集中在空气污染严重的工业区。自然选择的例子13到1895年，曼彻斯特附近的黑蛾所占的比例从不到1％激增到90％以上，灰斑蛾从90％以上下降为不到5％。而在非工业区，仍然占绝对优势。142.遗传漂变（geneticdrift）是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更明显。或者说基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。153.两种进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化动力。

对自然选择和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是：如果选择强度大于遗传漂变强度，且大10倍或更多，则在多数情况下，可对遗传漂变忽略不计，反之亦然。16选择强度的指标是选择系数（s）如某种群分别含A1A1、A1A2和A2A2基因型个体，其适合度分别为W11＝2、W12＝1、W22＝0.5，则其相对适合度为w11=W11/W11=1，w12=W12/W11=0.5，w22=W22/W11=0.25，则选择系数为w间的最大差值，s=1-0.25=0.75。17遗传漂变的强度取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱，种群越小，遗传漂变越强。遗传漂变强度的指标是种群大小的倒数。18思考题假设一个种群的个体有1000个，则遗传漂变强度为

。如果W11＝2、W12＝1.99、W22＝1.96则自然选择强度s=

。如果W11＝2、W12＝1.9999、W22＝1.9998则自然选择强度s=

。0.0010.020.0001194.遗传瓶颈和建立者效应建立者效应和遗传瓶颈常常导致遗传多样性下降。20北象海豹

（Miroungaangustirostris）

1818年开始乱捕，19世纪90年代因过捕减到20头，现有47600头。

遗传变异水平非常低。遗传瓶颈：如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历遗传瓶颈。21建立者效应当来自一个大种群的少数个体在一个岛屿或一个新栖息地定居时就会发生小种群事件，它可降低定居种群的遗传变异。这类小种群的产生称为建立者效应（或称奠基者事件）。23例如，太平洋的东卡罗林岛中有5％的人患先天性色盲。据调查，在18世纪末，因台风侵袭，岛上只剩30人，由他们繁殖成今天1600余人的小群体，这5％的色盲，可能只是最初30人建立者的某一个人是携带者，其基因频率q=0.016，经若干世代的隔离繁殖，q很快上升至0.22，这就是建立者效应。245.表型的自然选择类型作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：稳定选择定向选择分裂选择25①稳定选择：把种群中趋于极端变异的个体淘汰，保留那些中间类型的个体，使生物的类型更趋于稳定。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型个体，而变异较大的个体都容易在越冬中死亡。27②定向选择：在群体中保存趋于某一极端的个体，而淘汰另一极端的个体，使生物类型朝着某一变异的方向发展。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。28③分裂选择：把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少。29印度洋南部的克格伦岛上的昆虫一般呈两种类型：翅膀退化不能飞的昆虫，和少数翅膀异常发达能飞的昆虫。其原因?

岛上经常刮起暴风，一是翅膀强大的个体，在与暴风的生存斗争中不容易被刮到海里，而生存下来并繁殖后代；二是翅膀退化、不能飞行的个体也不致被暴风刮到海里去，而生存下来并繁殖后代。30自然选择除个体单位外，还可以有下列四种生物学单位的选择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择31（1）配子选择：选择对基因频率的影响发生在配子上：；（2）亲属选择：个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择；（3）群体选择：自然选择可在小群间发生；（4）性选择：32第三节

物种形成一、物种形成及其过程地理物种形成学说将物种形成过程大致分为三个步骤：1）地理隔离2）独立进化3）生殖隔离机制的建立形成生殖隔离的因素1．合子前隔离

（prezygoticmechanisms）发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。（1）栖息地隔离

两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。（2）时间隔离

两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。（3）行为隔离

交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。（4）生殖器官隔离

动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。

2．合子后隔离

发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。（1）杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。（2）发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。（3）F2代受损。F1代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。

35二、物种形成的方式一般分为三类：①异域性物种形成：A、大范围地理分隔使两种群独立进化造成的物种形成。B、小种群事件，隔离种群受建立者效应的影响，通过遗传漂变和自然选择发生遗传重组，独立进化形成新种。地理隔离独立进化生殖隔离异域的A异域的B36②邻域性物种形成:占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同点，可能适应不同的环境条件，使种群内的次生群分化、独立，虽没出现地理屏障，也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。邻域形成多见于活动性少的生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。

地理隔离独立进化生殖隔离邻域的37③同域性物种形成。同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下，当种群中存在多型以适应两个不同的生境或生态位时就可以发生。如多倍体植物的发生地理隔离独立进化生殖隔离同域的38如英国的细剪股颖草（Agrostistenuis）生长在垃圾场及其周围，因为种内遗传变异产生出抗铅、铜、等有毒重金属的变异型，这种变异型种群与正常型（生长在垃圾场外对重金属无耐受性）种群之间界限明显。

39物种形成的三类方式地理隔离独立进化生殖隔离异域的A异域的B邻域的同域的植物物种形成还有其自身的特点植物物种形成还有其自身的特点。植物是固着生活的，其构件数多少变化很大，并且营养体繁殖很普遍，所以单性可以不经交配而长久繁殖。植物还比动物易于形成多倍体，并且新种能通过多倍体而自发地产生。植物物种形成的另一重要特点是比动物易于产生杂种后代，即杂交能育性高。例如原来由生态或地理隔离产生的两个亚种或种，当屏障打开后由杂交而产生杂种后代，此时常出现一大批各式表现型的杂种个体，可称为杂种群（hybridswarm）。岛屿上的物种形成特点岛屿上的物种形成特点是：岛屿由于与大陆隔离，往往易于形成适应于当地的特有种（endemics）。南美大陆以西的Galapagos群岛，有14种达尔文雀（Darwin'sfinch）。大约在1亿