微生物的陈代谢培训课件

微生物的陈代谢1、底物水平磷酸化物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物，将其高能磷酸根交给ADP而生成ATP的过程

。2、氧化磷酸化物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH通过位于线粒体和细菌膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化性物质,在这个过程中偶连ATP的生成。3、光合磷酸化在光能的驱动下通过电子的传递产生ATP的磷酸化反应。能量转化的形式——ATP形成的方式2微生物的陈代谢二、自养微生物的生物氧化（产ATP和产还原力）3微生物的陈代谢营养类型能源氢供体基本碳源实例光能无机营养型(光能自养型)光无机物CO2蓝细菌,紫硫细菌,绿硫细菌,藻类光能有机营养型(光能异养型)光有机物CO2及简单有机物红螺菌科的细菌(即紫色无硫细菌)化能无机营养型(化能自养型)无机物无机物CO2硝化细菌,硫化细菌,铁细菌,氢细菌,硫磺细菌等化能有机营养型(化能异养型)有机物有机物有机物绝大多数细菌和全部真核微生物四大营养类型——能量来源及产能方式4微生物的陈代谢（一）化能自养微生物的生物氧化定义：氧化无机物而获得能量的微生物。化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H++e-）转变成还原力[H]5微生物的陈代谢（一）化能自养微生物的生物氧化

化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。

1、产能方式——无机物氧化通过氧化还原态的无机底物（脱H或e-）实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP。化能自养菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），极少厌氧菌。6微生物的陈代谢

2、最初能源：

NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和Fe2+等无机底物不仅可作为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。

3、还原力[H]的产生：无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2的还原力[H]。化能自养微生物还原CO2时ATP和[H]的来源7微生物的陈代谢4、化能自养菌的呼吸链

还原态的无机物中，H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低些，其余都明显高于它。各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原电位的位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（P/O）。由于化能自养微生物产[H]以及固定CO2要大量耗ATP，因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数8微生物的陈代谢5、化能自养微生物能量代谢的主要特点

①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；②呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；③产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。9微生物的陈代谢（二）光能营养微生物——光合磷酸化

(photophosphorylation)营养类型能源氢供体基本碳源实例光能无机营养型(光能自养型)光无机物CO2蓝细菌,紫硫细菌,绿硫细菌,藻类光能有机营养型(光能异养型)光有机物CO2及简单有机物红螺菌科的细菌(即紫色无硫细菌)化能无机营养型(化能自养型)无机物无机物CO2硝化细菌,硫化细菌,铁细菌,氢细菌,硫磺细菌等化能有机营养型(化能异养型)有机物有机物有机物绝大多数细菌和全部真核微生物四大营养类型√10微生物的陈代谢光能营养微生物的光合作用类型1、环式光合磷酸化2、非环式光合磷酸化3、嗜盐菌紫膜的光合作用产能途径：

11微生物的陈代谢3、嗜盐菌紫膜的光合作用只在嗜盐菌中才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。嗜盐菌：一类必须在高盐（3.5~5.0mol/LNaCl）环境中才能生长的古细菌。细胞内富含类胡萝卜素而呈红、橘黄、黄色。其细胞膜可分离出红色和紫色两部分12微生物的陈代谢3、嗜盐菌紫膜的光合作用(1)嗜盐菌的细胞膜：①红膜：红色部分，是细胞膜的主要部分。含类胡萝卜素、黄素蛋白、cyt等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分；②紫膜：由称作细菌视紫红质的蛋白质和类脂组成，在细胞膜上呈斑片分布，能进行独特的光合作用。细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵作用。

13微生物的陈代谢（2）光介导ATP合成——紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrance）ATP酶紫膜H+H+H+-++++---细胞壁红膜H+ADP+PiATP主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最简单的光合磷酸化反应14微生物的陈代谢（2）光介导ATP合成

当环境中O2浓度很低时，嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正常的能量需要，这时，若光照条件适宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介导ATP合成机制获得必要的能量。通过紫膜的光能转化而建立的质子梯度除了可驱动ATP合成，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。

15微生物的陈代谢第三节微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成16微生物的陈代谢一、自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途径有4条。将CO2还原为细胞物质的过程，称为CO2固定光能/化能自养微生物固定CO2的主要途径17微生物的陈代谢二、生物固氮

生物固氮作用：将大气中分子态氮(N2)通过微生物固氮酶的催化而还原成氨(NH3)的过程。生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。（一）固氮微生物(nitrogen–fixingorganisms,diazotrophs）

80余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。

根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下3类：

1、自生固氮菌

2、共生固氮菌

3、联合固氮菌18微生物的陈代谢1、自生固氮菌

独立生活状况下能够固氮的微生物。

生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗1克葡萄糖大约只能固定10-20毫克氮。19微生物的陈代谢2、共生固氮菌

与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。

只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多，每消耗1克葡萄糖大约能固定280毫克氮20微生物的陈代谢根瘤菌的根瘤21微生物的陈代谢满江红鱼星藻22微生物的陈代谢3、联合固氮菌

联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。23微生物的陈代谢1、生物固氮反应的6要素固氮酶ATP的供应还原力[H]及其传递载体还原底物—N2镁离子严格的厌氧微环境（二）固氮的生化机制2NH3+H2+18-24ADP+18-24PiN2+8[H]+18-24ATP生物固氮总反应：24微生物的陈代谢（三）固氮酶的防氧机制

固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保护。

大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。

1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。（2）构象保护在高氧分压条件下，Azotobactervinelandii（维涅兰德固氮菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。——耐氧铁硫蛋白II25微生物的陈代谢蓝细菌在光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高。⑴异形胞结构：缺乏产氧光合系统Ⅱ，脱氢酶和氢化酶的活性高，维持很强的还原态；SOD活性高，解除氧的毒害；呼吸强度高，可消耗过多的氧。⑵非异形胞结构：能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到；通过提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制26微生物的陈代谢3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制根瘤菌固氮的条件：1）微好氧条件：在纯培养时，只有控制在微好氧条件下才固氮。2）形成类菌体：类菌体是根瘤菌与植物的一种共生结构。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内外有能与O2结合的豆血红蛋白，控制氧进入类菌体。27微生物的陈代谢微生物结构大分子肽聚糖合成实例

------金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成29微生物的陈代谢三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖的合成过程约有20步，根据它们反应部位的不同，可分成在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外3个合成阶段。30微生物的陈代谢

因为肽聚糖的合成部位几经转移，所以合成过程中必须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体参与。已知有两种载体：

①尿嘧啶二磷酸（UDP）②细菌萜醇（类脂载体）

肽聚糖的合成31微生物的陈代谢（一）在细胞质中的合成1、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸32微生物的陈代谢2.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸，即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽。MUDPMUDPMUDPML-LysMUDP

ATPADP+Pi

ATPADP+PiL-AlaL-AlaL-AlaD-GluD-GluUDP

ATPADP+PiD-AlaD-AlaL-AlaD-GluL-Lys

ATPADP+Pi

L-Ala

D-Glu

L-LysD-AlaD-AlaADP+PiATP2D-Ala=环丝氨酸D-丙氨酰-D-丙氨酸合成酶=2L-Ala环丝氨酸L-丙氨酸消旋酶“Park”核苷酸33微生物的陈代谢由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体分子是在细胞膜上进行的。由于细胞膜是疏水性的，所以首先要把在细胞质中合成的亲水性化合物“Park”核苷酸穿入细胞膜并进一步接上N-乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽“桥”。（二）在细胞膜中的合成34微生物的陈代谢

最后把肽聚糖单体（即双糖肽亚单位）插入到细胞膜外的细胞壁生长点处，这一过程必须通过一种称作细菌萜醇的类脂载体的运送。（二）在细胞膜中的合成35微生物的陈代谢

类脂载体是一种含11个异戊二烯单位的C55类异戊二烯醇，它可通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸分子相连接，使糖的中间代谢物呈现很强的疏水性，从而使它能顺利通过疏水性