第五章-叶解析课件

第五章叶

第一节叶的形态第二节叶的结构第三节叶的生理功能

第一节叶的形态一、叶的发生与生长叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使这部分伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织(同样初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层)，再逐渐分化为初生结构。此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是有限生长。二、植物叶的组成

叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成，叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。叶片叶柄托叶1.叶形、叶尖、叶基、叶缘（1）叶形叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例（即长阔比）和最阔处的位置来决定的。就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为1.5：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。三、叶片的形态和质地在叙述叶形时，也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶等。①针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。②线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。③披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。④椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。⑤卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。⑥菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。⑦心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。⑧肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内，不论叶形如何，均称为盾形叶，如莲、蓖麻的叶。

（2）叶尖的形状渐尖:叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。急尖:叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。钝形:叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。截形叶:尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。（3）叶基形态心形耳垂形楔形下延斜形截形箭形（4）叶缘形态（5）叶裂羽状裂：浅裂、深裂、全裂掌状裂：浅裂、深裂、全裂叶脉是由叶肉内的维管束和其他有关组织组成的，叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连，起输导和支持作用。叶脉在叶片上的分布规律称为脉序。脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型。叉状脉序的各脉作二叉分枝，如银杏。这种脉序常见于蕨类植物。（6）、叶脉平行脉是各叶脉大致平行排列，多见于单子叶植物中。各叶脉是自基部平行直达叶尖，称直出脉或直出平行脉，如水稻、小麦、竹等；侧脉自中脉横出至叶缘，彼此平行，称为侧出脉或侧出平行脉，如香蕉、芭蕉、美人蕉；各叶脉自基部辐射而出，称射出脉或辐射平行脉，如蒲葵、棕榈；各叶脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合，称弧形脉或弧状平行脉，如车前、玉簪。网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，是多数双子叶植物脉序的特征。具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，状若羽毛，侧脉间又多次分出细脉，称为羽状网脉，如苹果、枇杷、樟、桉、夹竹桃等大多数双子叶植物；由叶基分出多条主脉，形如掌状，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。有极少数单子叶植物，如薯蓣、芋等具有网状脉序，但单子叶植物无论是平行脉序或网状脉序，其叶脉末梢都是连结在一起的，没有自由的末梢，这一点和双子叶植物的叶脉不同。（7）叶片质地肉质叶：肥厚多汁，如景天。革质叶：较厚坚韧，如木兰、枇杷。草质叶：较薄如纸，如桃、一品红。2.禾本科植物的叶片禾本科植物的叶分叶片和叶鞘两部分。叶鞘包裹着茎杆，有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用和保护叶腋内幼芽的功能。叶片扁平狭长呈线形或狭带形。叶片和叶鞘相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌。叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片可更多地接受阳光，同时可防止水分、真菌和害虫进入叶鞘中。有的禾本科植物，如大麦、小麦，其叶鞘上端的两侧与叶片相接处，突出成叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可以用作鉴定禾本科植物种或品种的依据。例如，水稻有叶耳，稗草则无叶耳等。四、单叶和复叶单叶：在一个叶柄上生有一个叶片的叶。复叶：一个叶柄上生有多个小叶片的叶。复叶的叶柄称为叶轴或总叶柄，叶轴上着生的许多叶称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。

根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶。羽状复叶是小叶排列于叶轴的两侧成羽毛状。依小叶数目不同，羽状复叶又分为奇数羽状复叶和偶数羽状复叶。羽状复叶又因叶轴分枝与否，再分为一回、二回、三回及多回羽状复叶。一回羽状复叶，即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴两侧，如花生、刺槐；二回羽状复叶是叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回羽状复叶是叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹；多回羽状复叶是叶轴多次分枝，再生小叶。掌状复叶是多个小叶皆生于叶轴顶端，排列如掌状，如七叶树、牡荆。掌状复叶也可因叶轴分枝而再分为一回、二回、三回掌状复叶。三出复叶是三个小叶生于叶轴顶端。如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶，如橡胶树、红车轴草；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶，如苜蓿、大豆。还有一种形态特殊的复叶，外形像单叶，是由三出复叶的两个枚侧生小叶退化成翅状，如柚、藜檬的叶，总叶轴与顶生小叶连接处有关节，如柑桔、橙的叶，称为单身复叶。如果两枚侧生小叶完全退化，顶生小叶具节，则为单小叶，如金桔、柑橘、山小桔中的一种叶。单叶和复叶的区别1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋芽；3、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱落，小枝上只有叶脱落；4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。五、叶序和叶镶嵌叶序：叶在茎上的排列方式。叶序有三种基本类型，即互生、对生和轮生。

互生叶序是每节上只生一叶，交互而生，叶成螺旋状排列在茎上，如樟、玉兰等的叶序。如果任意取一个节上的叶为起点，螺旋而上，直到上方另一叶(即终点叶)与起点叶相遇为止，也就是在同一垂直线上，上下两个叶的着生点相互重合，这时两叶间的螺旋距离叫做叶周。叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做分子，螺旋圈数内的叶数为分母，则互生叶序的公式可为1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。对生叶序是每节上生两叶，相对排列，如丁香、薄荷、石竹等。在对生叶序中，下一节的对生叶与上一节的对生叶交叉成垂直方向的，称为交互对生，如茜草。轮生叶序是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状，如夹竹桃、百合、梓树等。枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序，如银杏、枸杞、落叶松等。叶着生在茎基部近地面处，如车前、蒲公英等，称叶基生。叶镶嵌：叶在茎上的排列，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。六、叶的变态苞片、鳞叶、叶卷须、叶刺、捕虫叶1.苞片(bract)和总苞(involucre)生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一般较小，绿色，也有形大而呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用，如向日葵花序外围的总苞，鱼腥草、珙桐的白色花瓣状总苞。2.鳞叶(scaleleaves)叶退化或特化成鳞片状，这一类变态叶大致可分为三种：鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞片，叶肉分化不显著，往往没有栅栏组织，细胞内无叶绿体，维管系统不发达，气孔很少或无，厚壁组织量少或无。外层的芽鳞背面可能有周皮，整体形状一般较小而薄。根状茎(如竹、藕)、球茎(如荸荠)、块茎(如马铃薯)等变态茎上退化的叶——鳞叶或鳞片。百合、洋葱的鳞茎上肉质、具贮藏作用的鳞叶。鳞叶肉质肥厚，亦不含叶绿素而富含大量养分，供次年发芽、开花之需。3.叶卷须(tendrils)叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。如豌豆复叶顶端的两三对小叶变为卷须，有攀缘的作用。4.叶刺(spines)有些植物叶变为刺状，称为叶刺，如小檗的叶，仙人掌植物叶，洋槐的托叶变成刺，称托叶刺。它们具有防止动物侵害或减少水分蒸腾作用。Spines用于由叶或托叶特化的刺；thorns用于由腋芽或顶芽特化的刺，称枝刺；prickles是皮刺，如蔷薇属植物茎、叶由表皮突起特化的刺。同功器官与同源器官

同功器官即功能相同，形态结构相似，来源不同的变态器官。如茎刺和叶刺、茎卷须和叶卷须等。同源器官即来源相同，功能和形态不同的变态器官。如茎刺和茎卷须、支持根和贮藏根等。第二节叶的结构一、双子叶植物叶的一般结构⒈叶柄的结构与茎的初生结构相似。⒉叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。双子叶植物的叶片多具有背面(远轴面或下面)和腹面(近轴面或上面)之分。腹面直接对光，因而背腹两面的内部结构也相应出现差异，这种叶称为两面叶或异面叶。有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，这种叶称为等面叶。⑴、表皮

叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。多数植物叶的角质层外常有一层不同的蜡被层。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异物侵入的作用。表皮通常由一层生活细胞组成；但也有少数植物叶片表皮由多层细胞组成，称为复表皮，如印度橡胶、夹竹桃的表皮。气孔器：双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞围合而成，保卫细胞是生活的，含有叶绿体。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。叶表皮上气孔的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。大多数植物每平方毫米的下表皮平均有100～300个气孔。一般草本双子叶植物，如棉、马铃薯、豌豆的气孔，下表皮多于上表皮；木本双子叶植物，如茶、桑、夹竹桃的气孔都集中于下表皮；湿生或水生植物的浮水叶气孔在上表皮。此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。沉水叶一般无气孔，如眼子菜。

双子叶植物的排水器，由水孔和通水组织构成，水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群子细胞。吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。表皮毛：为表皮的附属物，形态各异，功能不同。由于它们具有分泌功能，因此又称其为分泌结构。分泌结构按分泌物是否排到体外可分为外分泌结构和内分泌结构两类。外分泌结构包括蜜腺、腺毛、腺鳞、盐腺等；内分泌结构包括分泌腔、分泌道、分泌细胞、有节乳汁管（很多细胞端壁消失后形成的，如蒲公英）和无节乳汁管（一个细胞发育的，桑科、大戟科植物中存在）。⑵、叶肉

由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。异面叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。

栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，它们分散在细胞质内，充分利用散射的光能。海绵组织：位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态、大小常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。⑶、叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。维管束包埋在基本组织中，这些基本组织不分化为叶肉组织，常为薄壁组织，有时在近表皮处还有厚角组织或厚壁组织。机械组织在叶的背面特别发达，因此使叶脉在叶片背面形成隆起。粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很短，只产生极少量的次生组织。叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组织减少，以至完全消失；其次木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少，到了末梢，木质部中反有几个螺纹管胞，韧皮部中则有几个狭短的筛管分子和增大的伴胞。在许多植物的叶片中，还观察到小脉附近有特化，出现有利于吸收和短途运输作用的传递细胞。传递细胞可来源于韧皮薄壁细胞、伴胞、木薄壁细胞和维管束鞘细胞。传递细胞能够更有效地从叶肉组织输送光合产物到筛管分子。二、单子叶植物叶的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。⒈表皮表皮细胞：叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，彼此互相嵌合，在横切面上则呈长方形或方形，外壁较厚并角质化，具角质膜。它为生活细胞，一般不具叶绿体。表皮有保护植物不受细菌、真菌侵害的作用，同时角质层还具较强的折光性，可防止过度日照引起的损害。

上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状细胞

：位于相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞又称运动细胞。单子叶植物的气孔器：气孔器也分布在长细胞之间，由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。上、下表皮的气孔器数目相差不大。叶肉:没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有“峰、谷、腰、环”的结构，易于更多的叶绿体排列在细胞的边缘，易于接受CO2和光照，进行光合作用，当相邻叶肉细胞的“峰、谷”相对时，可使细胞间隙加大，便于气体交换。⒉叶肉⒊叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。在维管束与上、下表皮之间有发达的厚壁组织，维管束外常有1或2层细胞包围，组成维管束鞘。维管束鞘有两种类型：如玉米、高粱、甘蔗等碳四植物的类型；

水稻、小麦、大麦等碳三植物的类型。维管束鞘细胞叶肉细胞细胞大小是否含叶绿体排列是否含叶绿体C3植物C4植物小栅栏组织海绵组织“花环状”地围绕在维管束鞘细胞的外面有两层细胞，外层细胞较大，壁薄，含较少的叶绿体，内层细胞较小，壁厚，几乎不含叶绿体，大含没有基粒的叶绿体，叶绿体数多、个体大含有含有三、裸子植物叶的的结构1、

针叶2、

单根或多根一束3、表皮厚、角质层发达、有下皮、气孔下陷、叶肉细胞壁凹陷表皮细胞壁厚，细胞腔很小，外壁覆盖着发达的角质层。表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮层。下皮层细胞的层数，依种类不同而异。气孔从表皮层下陷到下皮层内，由一对保卫细胞及一对副卫细胞组成，副卫细胞在保卫细胞的外面。内陷气孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流动的干燥空气和气孔的直接接触，是一种减少叶内水分蒸腾的旱生适应。松属的叶肉细胞壁内褶，伸入到细胞腔内，叶绿体沿褶襞分布，这就增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积。但大多数松柏类植物没有褶叠的叶肉细胞，而另一些种类可具有栅栏组织与海绵组织，如冷杉属、杉木属、紫杉属、银杏及苏铁等。叶肉内具树脂道，树脂道的位置根据种的不同而异，可以作为分种依据的参考。叶肉组织以内有明显的内皮层，其细胞内含有淀粉粒。维管束分布在内皮层以内，维管束的数目随种类而异，如云南松、油松针叶中央有两个维管束，而华山松、红松等的针叶中则只有一个维管束。在维管束与内皮层之间，有几层紧密排列的转输组织，包围着维管束。转输组织由转输管胞与转输薄壁细胞组成。转输管胞是死细胞，壁较薄，并有具缘纹孔；转输薄壁细胞是具有原生质体的生活细胞，成熟以后为单宁所充塞。四、叶的形态结构与环境的关系

植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物；根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物、耐阴植物和阴地植物。各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。降低蒸腾作用：减少叶的蒸腾面积，表皮高度角化，有很厚的角质层，表皮毛和蜡被比较发达。有些旱生植物，气孔陷入表皮平面之下，也有位于特殊气孔窝内（如夹竹桃）的。旱生植物叶片的结构特点：朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方向发展。贮藏水分：表现在叶为肉质多汁，常有贮藏水分和粘液的组织，如芦荟等。

水生植物叶片的结构特点主要表现在：保护组织的衰退，如表皮上的角质层很薄，有吸收作用，叶片较厚，一般无栅栏组织，通气组织发达，叶脉很少，其中的输导组织和机械组织非常衰退。阳叶这类植物适应于强烈的阳光而不能忍受荫蔽。阳叶的结构倾向于旱生结构的特点。一般叶片较厚较小，表皮细胞壁和角质层较厚。栅栏组织发达，细胞的层次多，海绵组织则不甚发达，细胞间隙较小。叶脉细密而长，机械组织发达。阴叶这类植物适应于在较弱的光照下生活，强光下不易生长。倾向于湿生形态。一般是叶大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光。五、叶的生存期和离层、落叶多数植物有落叶现象。落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层。叶只能生活一个生长季，在冬季或干旱季节来临时便同时全部枯死脱落，这种树木称为落叶树，如杨、柳、榆、槐、悬铃木、栎、桃、水杉等；叶可生活一至几年，在春、夏季，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，因此落叶有先后，在植株上次第脱落，而不是集中在一个时期，因而全树看来终年常绿，称为常绿树。如龙眼、荔枝、芒果、松、柏、女贞。叶在结束生活期而脱落之前，有如下变化：随叶内叶绿素减少和叶绿体蛋白质的分解，叶色逐渐变黄；叶内细胞间隙增大，使水分渐趋不足，叶片易萎蔫，叶片气孔关闭也较健壮叶早，光合作用效率下降；叶内可溶性蛋白质和同化产物向叶外运转量均逐渐降低，因为筛管中胼胝质增加，甚至堵塞筛孔。整体上细胞代谢功能衰退。叶的衰老，就整株而言，是向顶进行的；就单叶而言，则因植物类群而异。双子叶植物大多由叶基向叶尖进行，禾本科植物则向基进行。叶衰老的原因十分复杂，可能的原因之一是植株内的营养物质再分配，转移到竞争力更强的部位；二是叶内生长物质量的改变，包括生长促进物质细胞分裂素的减少和生长抑制物质脱落酸在叶内的积累。离层木本双子叶植物及裸子植物落叶前，叶柄或叶基部所形成离区的部分细胞层。离区是横隔于叶柄或叶基部的若干薄壁细胞层，其中与叶柄相邻接的两层或数层迭生在一起的细胞层，叫做离层，而与茎干相接的细胞层则为保护层。离层细胞的细胞壁若发生变化，如在中层发生粘液化，就会引起细胞互相分离；因叶片本身的重力和其他机械作用，在离层处断裂，造成落叶。落叶后保护层有周皮发生，保护断裂的表面，形成叶痕。花梗、果枝上也常有离层发生，造成落花、落果。大多数单子叶植物和草本双子叶植物并无离层形成，凋萎叶的脱落似乎只是机械性折断。小麦等植物叶的凋落只限于叶片，而叶鞘仍然留存并起作用。六、

营养器官的繁殖及其在生产上的应用（一）营养器官的繁殖营养繁殖是由根、茎、叶等营养器官形成新个体的一种繁殖方式，其繁殖特点为植物营养体的一部分脱离母体（或不立即脱离母体）而长成新个体，这是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。（二）营养繁殖在生产实践中的应用在农、林、园艺等生产实践中，可利用植物营养器官的繁殖特性，直接利用块根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎等进行繁殖，或人为地进行分离、扦插、压条、嫁接等方法来大量繁殖和培育优良的作物品种。第三节叶的生理功能

主要功能是光合作用和蒸腾作用，有些植物的叶还有吸收、营养繁殖的功能。叶的生理功能光合作用蒸腾作用吸收作用繁殖作用一、植物的光合作用（一）光合作用的概念和意义1、光合作用的概念绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。

光

CO2+H2O*

（CH2O)+O2*

叶绿体水被氧化为分子态氧（原料与产物）CO2被还原到糖的水平（原料与产物）同时发生光能的吸收、转化和贮藏（动力）叶绿体是光合作用的场所（1）是自然界巨大的物质转换站（制造有机物）地球上的植物每年通过光合作用制造的有机物约有5×1011t.人类所需生活资料都来自它，所以它是地球上规模最大的天然化工厂。（2）是自然界巨大的能量转换站（蓄积太阳能）把太阳能转化为化学能贮藏在有机物中，如煤炭、石油、天然气、木材等是人类活动能量的来源。（3）净化环境，维持大气O2、CO2

平衡，使氧气含量维持在21%，为地球上的需氧生物提供了良好的环境条件。注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次全球范围CO2的升高，会产生温室效应2、光合作用的意义（二）叶绿体色素光合作用是在绿色细胞的叶绿体中进行的，叶绿体含有多种色素，可以吸收光能，进行光合作用。1、叶绿体色素的种类叶绿素类：叶绿素a、叶绿素b。叶绿素a不仅可以吸收光能，还能受光激发一个高能电子，称为作用中心色素。其他色素起吸收并向作用中心色素传递光能的作用，故称天线色素或聚光色素。类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素一般叶片呈绿色，秋末冬初时呈黄色或红色。2、叶绿体色素的吸收光谱:在光屏上不出现连续的七色光谱，而出现了一些暗带。实验研究：太阳光通过三梭镜后，在光屏呈现出七色连续的可见光谱（390-760nm）如果将叶绿素溶液放在阳光与三梭镜之间，由于一些波长的光被叶绿素吸收了，所以在光屏上不再呈现连续的七色光谱，而出现了一些暗带，这种光谱叫叶绿素的吸收光谱。研究结论：一是各种叶绿体色素吸收的光波波长均在390-760nm的可见光范围内，不能吸收不可见光，如红外线、紫外线等；二是对叶绿素吸收光谱的分析研究它们对红光吸收最多，靛、紫光次之，对绿光吸收最少。因而叶片呈绿色；三是胡萝卜素和叶黄素主要吸收可见光中的蓝、紫光；四是太阳的直射光含红光多，散射光含靛紫光多，因此植物不但在直射光下可保持较强的光合速率，而且在阴天植物可利用散射光进行一定程度的光合作用。光、温度、矿质、水分叶绿素的破坏与叶色3、叶绿素形成的条件（三）光合作用的过程原初反应电子传递与光合磷酸化光合作用的碳同化（二氧化碳同化）C3C4

CAM

光

CO2+H2O（CH2O)+O2

叶绿体

原初反应光反应电子传递（光合放氧）

（基粒片层）光合磷酸化

C3途经暗反应

C4途经碳同化

（叶绿体基质）

CAM途径

（三）光合作用的过程（三）光合作用的过程1原初反应：光能的吸收、传递和转换

光能（光子）→电能（高能电子）2电子传递和光合磷酸化

电能（高能电子）

→活跃化学能（ATP、NADPH）3碳同化（酶促反应，受温度影响）

活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）

三条：C3途径---C3植物

C4途径---C4植物

CAM途径---CAM植物

1、在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％)。

2、在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？问题：六、C3、C4、CAM植物光合特征比较特征

C3植物

C4植物

CAM植物植物类型温带植物热带亚热带植物干旱地区植物叶结构无花环结构有花环结构无花环结构CO2固定酶

RUBP羧化酶PEP羧化酶

RUBP羧化酶PEP羧化酶

RUBP羧化酶CO2固定途径C3途径C3、C4途径C3、CAM最初CO2受体RUBPPEP光RUBP暗PEPCO2固定最初产物PGAOAA光PGA暗OAA光合速率中高低蒸腾系数高中低饱和光强全日照1/2无无（四）光合作用的产物光合作用的产物多种多样，包括糖类、有机酸、氨基酸和蛋白质等，主要是糖类。（五）光呼吸光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。如小麦、大豆、烟草等C3植物。低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。光呼吸的生理意义

光呼吸是处理乙醇酸的有效途径光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。减轻O2对光合碳同化的抑制作用回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。与氮代谢有关光呼吸调控

CO2/O2

比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

对光和O2的要求不同:需O2和光底物不同：乙醇酸进行部位不同：绿色细胞进行细胞器不同：

叶绿体、过氧化物体、线粒体代谢途径不同：C2途径中间产物、能量需求不同：耗能过程生理意义不同光呼吸和暗呼吸比较（六）光合速率及其影响因素1、光合速率：光合速率—单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（mgCO2dm-2h-1

或umolCO2dm–2s-1)。

光合生产率—较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低，也称净同化率。表观光合速率=实际光合速率—呼吸速率2、影响光合速率的因素：（1）影响光合速率的内部因素

*植物种类、生育期*不同器官和部位*叶龄*叶绿素含量a光照光质：橙红光》蓝紫光》绿光光强光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4》C3光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。

阳生植物》阴生植物，C4植物《C3植物（2）外界条件对光合作用的影响b、CO2CO2补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的CO2浓度。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值时（Pm)的外界CO2浓度。光限制C4植物CO2饱和点和补偿点《C3植物c、温度光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温

d、水分e、矿质元素f、氧气浓度光合作用的日变化：限制因子律

光合作用的日变化水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制；光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）;中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；可能存在内生节律的调节。光合作用“午休”现象原因（七）有机物的运输和分配

植物叶片在光合作用中制造的有机物，不断地运往根尖、茎尖、幼叶、花、果实等正在生长的部位或贮藏部位。1、有机物的运输（1）有机物运输的部位和方向：环割试验说明有机物是在韧皮部中运输的。有机物在韧皮部筛管中可同时向上向下运输即“双向运输”，也可进行纵向运输和微弱的横向运输。（2）有机物运输的形式和速度：90%以糖类（磷酸蔗糖）形式为主，含氮有机物中以氨基酸和酰胺为主要运输形式，还有少量的有机酸、维生素、植物激素。有机物运输的速度因植物种类和运输物质的不同而异，一般为50-100cm/h2、有机物的分配（1）代谢源与代谢库：代谢源：指制造或输出有机物的组织或器官。对植株而言就是叶片，对种子而言是胚乳或子叶。代谢库：指消耗或贮藏有机物的组织或器官。是光合产物分配中心，一般是幼叶、花、果实、种子、根和茎的分生组织。（2）有机物的分配规律：总趋势是由源向库，始终不变。①优先供给生长中心指植物体上生长较快或代谢较强的部分。②代谢库之间的竞争③就近供应④纵向同侧运输3、光合产物运输分配规律的应用（1）环割：有利于花芽分化，提高坐果率。（2）摘心：抑制徒长，有利于坐果。（3）修枝：有利于不同枝的布局与搭配，从而控制树势平衡，提高产量质量。（4）断根：抑制地上生长，促进侧根生长，有利于形成发达的根系。（5）合理施肥和灌溉：改善光合性能，增加有机养分，调整有机物的运输和分配。此外，刻伤、抹芽、打杈、扭枝、拉枝等到技术都对控制有机物的运输和分配有一定的作用。1、植物的光能利用率

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。

2、植物光能利用率低的原因*不能吸收的光、漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。注：

转化、贮存于糖类的能量约1~5%(八)植物对光能的利用经济系数=经济产量/生物产量经济产量

=（光合面积

Х

光合强度

Х

光合时间

–

呼吸消耗）

Х

经济系数3、植物产量形成的生理分析4、提高光能利用率的途径（1）增加光合面积：合理密植、改变株型（2）延长光合时间：

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照（3）增强光合速率

增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫

降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂（4）调节有机物分配，提高经济系数

培育优良品种、化学控制知识回顾光合作用的公式：

光

二氧化碳+水有机物（淀粉）+氧气

叶绿体1.光合作用的场所是

2.光合作用的原料是3.光合作用的动力是4.光合作用的产物是5.光合作用的物质转变是6.光合作用的能量转变是叶绿体二氧化碳，水太阳光（光能）有机物，氧气无机物有机物光能化学能

呼吸作用和光合作用有哪些相同之处和不同之处？光合作用呼吸作用进行场所对光的需求物质变化情况能量变化情况联系含有叶绿体的细胞所有活细胞在光下进行有光无光都进行有机物分解成无机物无机物合成有机物储存能量释放能量对立统一，相互联系试述光合作用的重要意义。光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？如何证明光合作用中释放的氧来自水？C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？光呼吸是如何发生的，有何生理意义？目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？思考题二、植物的蒸腾作用沙漠植物热带雨林植物实验凡士林甲乙思考：

实验现象是什么?答：实验现象：甲塑料袋中有水珠，乙塑料袋中无水珠。（一）蒸腾作用的概念和意义1.