第二章-真核生物-课件

第二章真核微生物的形态、构造和功能第二章真核微生的形态结构和功能第一节真核细胞概论第二节酵母菌第三节霉菌第四节蕈菌第一节真核细胞概论

一.真核微生物与原核微生物的比较二.真核微生物的主要类群三.真核微生物的细胞构造真核微生物（Eucarvoticmicrobes）

具有下述特征的微小生物细胞核具有核膜；能进行有丝分裂；细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器.真菌、显微藻类和原生动物属于真核生物中的微生物。真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面，真核微生物都呈现多样化。

一、真核生物与原核生物的比较

这两类生物在细胞结构和功能等方面都有显著的区别。（P40，表2－1）二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型真菌子实体真菌——蕈菌粘菌菌物界：指一大群无叶绿素、依靠细胞表面吸收有机养料、细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。

一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌等）。

真菌是重要的真核微生物，按其外观形态可分为：酵母菌、霉菌及各类蕈菌。令蛋糕發霉的麵包霉紅曲菌加在糯米上发酵作成紅糟可料理食品酵母菌酵母菌使米发酵製成米酒真菌的分类Ainsworth分类系统（1973）G.W.Martin分类系统（1950）真菌：不含叶绿素，以细胞表面吸收养料，细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。真菌特点是一类低等真核生物.1、产能：无叶绿素，不能进行光合作用；2、形态：一般具有发达的菌丝体或单细胞；3、细胞壁特有成分：多数含有几丁质；4、营养方式：异养吸收型；5、繁殖：以产生大量孢子（无性或有性）的方式进行；6、生活习性：陆生性较强，少数水生生活。寄生或腐生方式生存。三.真核微生物的细胞构造

（一）细胞壁（二）鞭毛与纤毛（三）细胞质膜（四）细胞核（五）细胞质和细胞器真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类.低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主.高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主.（一）细胞壁2、藻类的细胞壁由纤维素组成结构骨架，以微纤维的方式层状排列，其间填充间质多糖：主要是杂多糖成分随种类而异，如褐藻酸、岩藻素、琼脂等。酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主.1、真菌的细胞壁（二）鞭毛与纤毛

某些真核微生物细胞表面长由或长或短的毛发状、具运动功能的细胞器。鞭毛：形态较长（150～200微米）、数量较少。纤毛：形态较短（5～10微米）、数量较多。（三）细胞质膜

PlasmaMembrane项目原核生物真核生物甾醇无（支原体例外）有（胆甾醇、麦角甾醇等）磷脂种类磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸种类直链或分支、饱和或不饱和脂酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸糖脂无有（具有细胞间识别受体功能）电子传递体有无基团转移运输有无胞吞作用无有（四）细胞核是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位外形固定，有核膜由核被膜、染色质、核仁和核基质组成每个细胞一般含有一个细胞核，有的两个或多个。菌丝顶端细胞常不可见。（五）细胞质和细胞器

位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质（cytoplasm)。

1、细胞基质和细胞骨架除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质。细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构、赋予细胞机械强度的细胞骨架、丰富的酶等蛋白质、各种中间代谢产物等。是细胞代谢活动的重要基地细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架。具有支持、运输和运动等功能。（1）细胞基质

cytomatrix（2）细胞骨架cytoskeleton2、内质网和核糖体是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白（1）内质网endoplasmicreticulum糙面内质网Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面内质网内质网(endoplasmicreticulum)粗面内质网核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。（2）核糖体ribosome3、高尔基体Golgiapparatus4~8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体功能是协调细胞生化功能和细胞内外环境的重要的细胞器4、溶酶体Lysosymes单层膜内含多种酸性水解酶小球状、囊泡状直径0.2~0.5微米功能是细胞内消化5、微体microbody

单层膜包裹、内含氧化酶和过氧化氢酶

主要功能是使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等

甲醇初级氧化的场所，间接与烷烃的初级氧化有关。

两层膜，囊状外形和大小似杆每个细胞有数百到数千个功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量有氧条件下，细胞内会形成杆状或球状的线粒体。无氧时形成无脊的线粒体，且无氧化磷酸化功能

6、线粒体mitochondria线粒体电子显微镜下的线粒体7、叶绿体chloroplast双层膜包裹、只存在于绿色植物的细胞中具有光合作用外形多为扁平的圆形或椭圆形构造由三部分组成：叶绿体膜、类囊体、和基质Figure4.15Figure4.15figure04-15.jpg小环DNAPr呼吸酶生物氧化真核细胞的叶绿体(chloroplast)8、液泡

vacuole1)单层膜包裹的细胞

器；含有机酸、盐

类水溶液和水解

酶类。2)调节渗透压；

与细胞质进行物质

交换；储藏物质。3)为细胞成熟的标志9、膜边体

lomasome（须边体、质膜外泡）为许多真菌所特有。位于菌丝细胞周围的质膜与细胞壁间，由单层膜包裹的细胞器。管状、囊状、球状、卵圆状或多层折叠膜状。其内含泡状物或颗粒状物。可由高尔基体或内质网的特定部位形成。功能：与分泌水解酶或合成细胞壁有关。活跃于各种真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊，直径40～70nm，内含几丁质合成酶。功能：把其中所含的几丁质酶不断运送到菌丝顶端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。10、几丁质酶体

chitosome（壳体）单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸。通常存在于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。只存在于反刍动物瘤胃中的厌氧性的原生动物和厌氧性真菌中。11、氢化酶体

hydrogenosome第二节酵母菌——yeast一概述二.酵母菌的形态和大小三.酵母菌的细胞构造四.酵母菌的繁殖方式和生活史五.酵母菌的菌落六.酵母菌的代表属

酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于：子囊菌亚门担子菌亚门及半知菌亚门。特征:1.

个体一般以单细胞状态存在；2.

多数营出芽生殖，有的裂殖；3.

能发酵糖类产能；4.

细胞壁常含有甘露聚糖；5.

喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长，pH3.8~6.0

。一.概述种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。分布及与人类的关系1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。利用石油的种类可生活在油田和炼油厂附近的土层中。也有生活在高等动物的肠道内，人的指甲、头发、眼、血液、肾、呼吸道等处。

2、重要的微生物资源3、重要的科研模式微生物啤酒酵母是第一个完成全基因组序列测定的真核生物（2019）。基因工程中被用来表达外源蛋白功能的优良“工程菌”。4、有些酵母菌具有危害性酵母菌是人类的第一种“家养微生物”。有些种引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病，有些使食物、纺织品和其它原料腐败变质。酵母菌是一种优良的单细胞蛋白

（SCP，singlecellprotein）

它的细胞Pr含量干重的50％以上，并含有人体必需的AA。如果每天生产450万千克酵母菌体，其Pr含量相当于1万头肉用牛，可用以补充食品、饲料。

单细胞真菌，形态通常有球、卵圆、椭圆、柱或香肠状等多种。有时子代与母代细胞连在一起不分开，呈假菌丝状。细胞直径是细菌10倍左右，如Saccharomycescerevisiae细胞宽度2.5~10μm，长度4.5~21μm。在光学显微镜下可以模糊地看到细胞内的各种结构分化。二.酵母菌的形态和大小酿酒酵母（Saccaharomycescerevisiae）1.子细胞2.芽痕三.酵母菌的细胞构造线粒体芽体液泡细胞壁核芽体液泡膜细胞膜细胞壁细胞膜细胞核细胞质其他细胞构造核糖体细胞壁厚约25nm，重量为细胞干重的25%，主要成分：葡聚糖（30－34％）和甘露聚糖（30％），此外脂类（8.5－13.5％）、蛋白质（6－8％），几丁质含量因种类而异，一般在2％左右。

酵母菌的细胞壁可用蜗牛消化酶水解，制成原生质体。细胞膜

酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。主要成分为蛋白质（约干重50%）、类脂（约40%）和少量糖类。但含有固醇，可能增强细胞膜强度。固醇种类为麦角甾醇——VD的前体。细胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色体:线状,由DNA和组蛋白牢固结合而成，数目因种而异（酿酒酵母17条、12.052Mb，共有6500个基因）。核仁：核内有一或几个rRNA含量很高区域，为核仁，是合成核糖体的场所。

酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器，轮廓分明，有一定形状。细胞核的功能:携带整个细胞的遗传信息，控制细胞的增殖和代谢，是所有生物化学、遗传学过程的控制中心。除细胞核含DNA外，酵母菌线粒体、“2μm”质粒及少数线状质粒中也含有DNA。其他构造1)成熟的酵母菌细胞中有一个大型的液泡。2)有氧条件下，细胞内会形成杆状或球状的线粒体。无氧时形成无脊的线粒体，且无氧化磷酸化功能。3)少数酵母菌存在微体。四.酵母菌的繁殖方式和生活史厚（一）繁殖方式无性繁殖与有性繁殖。根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：●假酵母（拟酵母）

：

只有无性繁殖过程。●真酵母：

既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。1、无性繁殖芽殖裂殖产生无性孢子1、无性繁殖芽殖是yeast无性繁殖的主要方式。母细胞表面外突长出芽细胞，芽细胞脱离母体即为新个体——芽孢子。芽殖过程：

母细胞形成小突起

核裂

原生质分配新膜形成

形成新细胞壁

酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。BreadYeastwithBud芽痕和蒂痕芽痕：芽孢子离开母细胞，留在母细胞上的痕迹。蒂痕：芽孢子离开母细胞，留在芽孢子上的痕迹。出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。Saccharomycescerevisiae的芽殖过程假菌丝

假菌丝：各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。真菌丝：霉菌的菌丝为相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串。

裂殖

借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似。进行裂殖的酵母菌种类较少。如八孢裂殖酵母（

Schizosaccharomyces

octosporus）。1、无性繁殖

产生无性孢子掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。1、无性繁殖其他无性孢子节孢子（地霉属）厚垣孢子（假菌丝顶端或其间)①形成子囊和子囊孢子2、有性生殖通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起；随即相互接触、局部融合并形成一个通道；再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子；接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核；每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4～8个子囊孢子，子囊孢子会发育成营养体细胞。不同酵母菌形成的子囊类型、孢子数目、大小、形状因种而异。②

形成担孢子还有的产生担孢子。2、有性生殖（二）酵母菌的生活史

上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：1.营养体既能以（n）也能以（2n）形式存在2.营养体只能以（n）形式存在3.营养体只能以（2n）形式存在1.营养体既能以（n）也能以（2n）形式存在

（酿酒酵母）1)一般情况下都以营养状态进行出芽繁殖；2)营养体即可以（n）形式存在，也可以（2n）形式存在；3)在特定的条件下（产孢培养基）进行有性繁殖。2.营养体只能以（n）形式存在

（八孢裂殖酵母）营养细胞为（n）；无性繁殖以裂殖方式进行；3)（2n）细胞不能独立生活，故（2n）阶段很短。3.营养体只能以（2n）形式存在

（路德类酵母）1)营养体为（2n），不断进行芽殖，（2n）阶段很长；2)（n）的子囊孢子在子囊内发生结合；3)（n）阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能进行独立生活。五酵母菌的菌落

特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘稠，颜色单调。常见白色、土黄色、红色、个别黑色。有一定透明度、易挑起、菌落质地均匀、正反面、边缘和中央颜色一致。产假菌丝者菌落较平坦、表面和边缘较粗糙；不产假菌丝者菌落隆起、边缘圆整。

气味：酒香味、酯味、水果味。液体培养

在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。六.酵母菌的代表属1、酵母菌属例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae）2、裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）例：八孢裂殖酵母（Schizosaccharomycesoctosporus）3、假丝酵母属（Candidaspp.）例：热带假丝酵母（Candidatropicalis）、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属第三节丝状真菌——霉菌一、概述二、细胞的形态和结构三、真菌的繁殖——真菌的孢子四、霉菌的菌落一、概述霉菌(Mould)：是丝状真菌的通俗名称，意为发霉的真菌。通常指菌丝体较发达又不产生大型子实体的真菌。菌落绒毛状，网状，或絮状。

分属于真菌界的：鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。霉菌和人类生活的关系

霉菌会让食物腐敗，可是霉菌对人类也有很多帮助数千年前，人类就会利用微生物制造酒和面包。法国科学家巴斯德以科科学实验证明空气中充斥著微生物。巴斯德还发現，发酵是经由酵母菌及細菌所完成的生物反应。英國弗來明发现青霉菌可以杀死細菌，於是制造出抗生素「青霉素」。医疗方面、食品方面、农业、能源、环保、及工业…等方面的许多物品都和微生物有关。常见的霉菌酵母菌麴菌紅麴菌青黴菌放射毛黴麵包黴制造发酵食品、酿酒与酒酿可酿酒，可作紅糟肉可作豆腐乳抗生素「青霉素」即由青霉菌而來醬油、豆豉…等让面包發霉的面包霉霉菌的分布极广。土壤、水域、空气、动植物体内外、腐败的有机物上都有存在，只要存在有机物就有霉菌的存在。陆生性较强，潮湿条件下大量繁殖，是一群数目十分庞大的真核微生物。霉菌与人类密切（是人类最早认识利用的一类微生物）有益方面共生分解者生物防治生物除污工业上重要的真菌天然产物及产品有害方面生物腐蚀植物病害动物和人类疾病真菌性中毒毛霉的用途:生产有机酸生产酶制剂生产腐乳、豆豉对甾族化合物具转化作用

甾族霉菌的营养及生活方式

化能异养型腐生或寄生。

二、霉菌的形态和结构霉菌的菌体由菌丝（hyphae)构成。菌丝是霉菌营养体的基本单位。

菌丝是管状结构，直径一般3～10μm，有隔膜或无隔膜。

（一）霉菌的菌丝及菌丝体无隔膜菌丝：整个菌丝为单细胞、细胞质内含多个核，其生长过程只表现为菌丝延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质增加，如根霉、毛霉、犁头霉。有隔菌丝：被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞单核或多核，每个细胞功能相同。如青霉、曲霉、白地霉等。许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成：

低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。

1、菌丝的类型：

①按分化程度分（有隔、无隔菌丝）②依形态分类依形态分1)基内菌丝(营养菌丝)在固体培养基上伸入基内的菌丝。行吸收养料之功能.2)气生菌丝向空中生长的菌丝。3）繁殖菌丝气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。霉菌（青霉）的菌丝2、霉菌菌丝细胞的构造与酵母菌相似。菌丝细胞有细胞壁、细胞膜、细胞质和多种内含物，细胞壁的主要成分是几丁质和纤维素（多糖）。3、典型霉菌菌丝分化及细胞壁成分其生长由菌丝顶端细胞不断延伸而实现。随顶端不断向前延伸，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚并趋向成熟。（二）菌丝体及其各种分化形式营养菌丝和气生菌丝在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。菌丝体的分化形式表解1、营养菌丝体的特化形态（1）假根具有固着和吸收养料等功能。根霉属（Rhizopus）、犁头霉属。（2）匍匐菌丝（匍匐枝）延伸功能。毛霉目。根霉菌的假根及匍匐菌丝显微镜下根霉菌的假根（3）吸器

几类专性寄生真菌（锈菌目、霜霉目、白粉菌目）在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，用以吸取宿主细胞内的养料而不使其致死。吸器的各种类型（4）附着胞

许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨胀并分泌粘状物借以牢固地附着在宿主的表面，即附着胞。其上形成纤细的针状感染菌丝，侵入宿主的角质表皮而吸取养料。（5）附着枝

有的寄生真菌由菌丝细胞生出1～2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上。（6）菌核休眠菌丝组织，形状有大有小。外层色深、坚硬，内层疏松，色白。不良外界条件下，可保持生命力数年。（7）菌索一些伞菌的白色根状组织，具促进菌体蔓延和抵御不良环境功能。通常在腐朽的树皮和地下可发现。（8）菌环和菌网

捕虫菌目和一些半知菌的特化菌丝组织，用以捕捉线虫和其他微小动物。真菌的菌套和菌网A.菌套B.简单菌网C.复杂菌网

2、气生菌丝的特化形态（1）结构简单的子实体1）产生无性孢子——分生孢子头：曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillum）

2）产生无性孢子——孢子囊：根霉（Rhizopus）、毛霉属（Mucor）根霉的孢囊3）产生有性孢子——担孢子：担子菌（2）结构复杂的子实体1）产生无性孢子——分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘分生孢子器2）产生有性孢子——子囊果子囊果(Ascocarp)：多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)3、菌丝体在液体培养时的特化形态

真菌在液体培养基中进行通气培养或振荡培养时，会产生菌丝球。有利于氧的传递、营养物和代谢产物的输送，对菌丝的生长和代谢产物形成有利。三.真菌的繁殖——真菌的孢子

厚（一）无性孢子孢囊孢子（sporangiospore）分生孢子(Canidinm)节孢子(arthrospore，又称粉孢子)厚垣孢子（Chlamydospore))：1.孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。2.分生孢子(Canidinm):形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。☆无性孢子结构复杂的子实体不整囊菌纲盘菌纲核菌纲分生孢子器

3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。厚垣孢子4.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。（二）有性孢子卵孢子（oospore)接合孢子（zygospore)子囊孢子（ascospore)担孢子(basidiospore)有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。分类地位：卵菌纲。1.卵孢子2.接合孢子有性结构及其形态特征：

是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。分类地位：接合菌亚门接合孢子形成过程:根霉：黑色为接合孢子3.子囊孢子有性结构及其形态特征：在子囊中形成。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。分类地位：子囊菌亚门4.担孢子有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。分类地位：担子菌亚门真菌孢子的类型和特点菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等；菌体可沿培养基表面蔓延生长；由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。四.霉菌的培养特征——霉菌菌落霉菌