细胞核-染色体-细胞生物学课件

第八章

细胞核(nucleus)与

染色体(chromosome)

●细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心。

●一般一个细胞只有一个细胞核，有些特殊的细胞含多个细胞核，如脊椎动物的骨骼肌细胞和破骨细胞含几十至几百个细胞核。但也有些细胞如哺乳动物成熟红细胞和植物成熟筛管细胞无核。

●细胞核的结构组成：

核被膜(nuclearenvelope)与核孔复合体(NPC） 染色质（chromatin） 染色体

(chromosome)

核仁(nucleolus) 染色质结构和基因转录

一核被膜与核孔复合体●核被膜

●核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）

核被膜●结构组成

●核被膜的功能

●核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建

结构组成

◆外核膜（outernuclearmembrane）:附有核糖体颗粒

核周腔（perinuclearspace）：两层膜间的空隙◆内核膜（innernuclearmembrane）:有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体，LBR） ◆核纤层（nuclearlamina）：紧贴内膜的致密的纤维网络结构

核孔（nuclearpore）核被膜的功能

构成核、质之间的天然屏障，形成空间区隔

和功能区隔

保持核内环境的相对稳定 避免生命活动的彼此干扰（DNA的复制转录和加工在核内，翻译在细胞质） 保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 参与染色体的定位和分离核质间的物质交换与信息交流（核孔）核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建新核膜来自旧核膜；核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific），先组装核纤层，再组装核孔复合体；◆核被膜的解体与重建受细胞周期调控因子的调节，可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。核孔复合体

（nuclearporecomplex,NPC）●形态结构●核孔复合体成份的研究（×）●核孔复合体的功能：结构模型

胞质环（cytoplasmicring）：外环核质环（nuclearring）：内环辐（spoke） 柱状亚单位（columnsubunit） 腔内亚单位(luminalsubunit) 环带亚单位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter核孔复合体成份的研究

主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，含100余种不同多肽，共1000多个蛋白质分子。

gp210：结构性跨膜蛋白

p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域蛋白名称对应的NPC结构功能与特性gp210Pom121Nup153

Nup180

Nup155P62

P58P54P45Nup84（大鼠）或Nup88（人）Nup214/CANNup107pNup98pNup155p260/Tpr孔膜区，跨膜蛋白孔膜区，跨膜蛋白“fish-trap”

胞质环及其纤维

核质面与胞质面中央颗粒

胞质环纤维

胞质环纤维能与刀豆球蛋白（ConA）结合；N端位于膜间腔，C端将NPC锚定在核膜上。能与WGA结合；C端有FXFG重复序列。能与WGA结合；N端有FXFG重复序列；具有锌指结构，能够结合DNA（invitro）。不能与WGA结合；其抗体对核质交换没有抑制作用；介导NPC与胞质骨架的联系。不能与WGA结合。能与WGA结合；具有FXFG重复序列；其抗体对核质交换有抑制作用；能与p58，p54，p45形成p62复合体；与酵母的Nsp1p同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup49p同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup57p同源。具有FG重复序列。

能与WGA结合。与酵母的Nup84p同源。具有GLFG重复序列；与酵母的Nup116p同源。与酵母的Nup170同源。不能与WGA结合。已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体

锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点。在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用；在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用。

p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域

疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。核孔复合体的功能双功能(主/被动运输）双向性（入/出核转运）的亲水性核质交换通道

核孔复合体物质运输功能示意图通过核孔复合体的主动运输

亲核蛋白与核定位信号

亲核蛋白入核转运的步骤

RNA与核糖体亚单位的核输出通过核孔复合体物质运输的功能示意图（B.Talcott等，1999）通过核孔复合体的主动运输

生物大分子的核质分配主要通过核孔复合体的主动运输完成，具高度选择性，且为双向的。

选择性表现：运输颗粒大小：约10～20nm，但有效功能直径可被调节，可达26nm；有载体参与:存在信号识别,要消耗能量，并表现出饱和动力学特征；具双向性:核输入与核输出

亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白（karyophilicprotein）

胞质内合成后，需要或能够进入核内起作用的蛋白。核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)亲核蛋白内的短aa信号片段，富含Lys、Arg和Pro。可存在于蛋白不同部位，为一段连续的序列（T抗原），或分两段，中间隔约10个aa（核质蛋白）；指导蛋白完成核输入后并不被切除； 被磷酸化或结合胞质滞留因子后亲核蛋白不入核；是亲核蛋白入核的必要而非充分条件核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运亲核蛋白入核转运的步骤结合：需NLS识别并结合importin；转运：需GTP水解提供能量转录产物RNA的核输出核输出信号

(NuclearExportSignal，NES)：出核物质内或其结合蛋白内的信号序列核输出蛋白（exportin)：协助物质出核的蛋白分子RNA需经加工、修饰为成熟分子后才被转运出核rRNA以核糖核蛋白颗粒RNP的形式出核，需能；

5srRNA与tRNA的输出由蛋白介导；核内不均一RNA(hnRNA),在核内进行5’端加帽和3’端加多聚A以及剪接等加工后形成成熟mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构是mRNA出核转运必需的；mRNA出核受核内的正调控信号控制，负调控信号防止其前体被运出，后者与剪接体(spliceosome)有关，其出核转运过程有极性，5’在前，3’端在后。二

染

色

质

●染色质的概念及化学组成

●染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)●染色质包装模型●常染色质和异染色质

1染色质的概念及化学组成●染色质概念

●染色质DNA

染色质蛋白质

染色质概念

◆染色质（chromatin）:由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，为间期细胞核内遗传物质的存在形式。◆染色体(chromosome):细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。

染色质与染色体的化学组成基本相同，但包装程度不同,构象不同；在细胞周期不同阶段可相互转变。染色质DNA基因组（genome）DNA分子一级结构的多样性

DNA二级结构的多形性(polymorphism)基因组（genome）概念一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增加。基因组中两类遗传信息

编码序列调控序列

物种基因组大小平均基因长（bp）基因数目大肠杆菌4.2×106bp，1.2Kb约2350酵母1.3×107bp1.4Kb约6100果蝇1.4×108bp11.3Kb约8750

人3×109bp16.3Kb约125000*必需基因（essentialgene）和非必需基因（nonessentialgene）DNA分子一级结构的多样性非重复序列DNA（编码序列）中度重复DNA序列（多为调控序列，也有编码序列）短散在重复元件（shortinterspersedelementsSINEs<500bp）长散在重复元件（longinterspersedelementsLINEs>1000bp）在物种进化中是基因组中可移动的遗传元件，且影响基因表达。高度重复DNA序列(集中存在)

卫星DNA(satelliteDNA):5~100bp,分布在染色体着丝粒部位；

小卫星DNA(minisatelliteDNA):数量可变的串联重复序列，12~100bp,用于DNA指纹技术(DNAfinger-printing)作个体鉴定；微卫星DNA(microsatelliteDNA):重复序列最短1~5bp，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。DNA二级结构的多形性

(polymorphism)三种构型DNA：

B型DNA（右手双螺旋DNA）；活性最高的DNA构象； A型DNA，B型DNA的重要变构形式，仍有活性； Z型DNA，左手螺旋，B型DNA的另一变构形式，活性明显降低。三种构型DNA的主要特征

DNA构型的生物学意义

主要特征螺旋类型ABZ螺旋直径螺旋方向螺旋值／bpbp／每圈螺旋垂直升距／bp螺旋轴位置大沟小沟23A右手+34.7o11.02.56A位于大沟，不穿过碱基对窄而深宽而浅19A右手+34.6o10.43.38A穿过碱基对宽而深窄而浅12A左手-30o12.05.71A位于小沟，不穿过碱基对平坦窄而深A、B和Z型DNA的比较*引自GenesⅥ，稍加补充。

小沟大沟DNA构型的生物学意义

沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键作用沟的宽窄及深浅可影响碱基对的暴露程度，从而影响调控蛋白对DNA信息的识别生理状态下三种构型的DNA处于动态转变之中DNA二级结构的变化与高级结构的变化是相互关联的，这种变化在DNA复制与转录中具有重要的生物学意义。

染色质蛋白质

功能：负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读。类别：◆组蛋白(histone)：和DNA非特异性结合； ◆非组蛋白(nonhistone)：和DNA特异序列结合；

◆非组蛋白的不同结构模式

X组蛋白(histone)分类：

核小体组蛋白(nucleosomalhistone)：H2B、H2A、H3和H4,帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构；

H1组蛋白：在构成核小体时起连接作用,它赋予染色质以极性。特点： 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含Arg和Lys等碱性氨基酸，可和酸性的DNA非特异性结合； 进化上保守，无种属及组织特异性。非组蛋白指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白，又称序列特异性DNA结合蛋白(sequencespecificDNAbindingproteins)。特性：

多样性和异质性：不同组织和发育阶段的种类和数量不同(DNA、RNA聚合酶、染色体骨架蛋白及调控蛋白）特异性：识别特异DNA序列；多功能性：调控基因表达、参与染色体构建。非组蛋白的不同结构模式α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helixmotif)锌指模式(Zincfingermotif)亮氨酸拉链模式(Leucinezippermotif，ZIP)螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helixmotif，HLH)HMG-盒结构模式（HMG-boxmotif）：2染色质的基本结构单位

核小体(nucleosome)

主要实验证据

核小体分子结构

主要实验证据

◆铺展染色质的电镜观察未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构；

◆用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果;

◆SV40病毒微小染色体（minichromosome）分析与电镜观察；◆X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术表明核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，核心组蛋白构成时先形成(H3)2﹒(H4)2四聚体，然后再与两个H2A﹒H2B异二聚体结合形成八聚体;核小体结构要点◆每个核小体单位包括200bp左右的DNA链、一个组蛋白八聚体及一分子组蛋白H1；◆组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构；◆146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈,H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用；组蛋白H1+166bpDNA的核小体=染色质小体；◆相邻核小体间连以连接DNA(0～80bp,多为60bp)；◆组蛋白与DNA结构性结合，不依赖于核酸的特异序列，核小体具自组装特性；◆核小体的形成部位受诸多因素影响，其位置改变影响基因表达。3染色质包装模型染色质包装的多级螺旋模型

(multiplecoilingmodel)●染色体的骨架-放射环结构模型

(scaffoldradialloopstructuremodel)●染色体包装的不同组织水平

染色质包装的多级螺旋模型

◆一级结构：核小体(串珠状结构)；10nm ◆二级结构：螺线管(solenoid)30nm ◆三级结构：超螺线管(supersolenoid)0.4μm ◆四级结构：染色单体（chromatid）2-10μm

压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍

DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→

染色单体8400螺旋化是此学说强调的重点染色体的骨架-放射环结构模型◆染色体由非组蛋白构成的染色体骨架(chromsomalscaffold)和由骨架伸出的无数的DNA侧环构成。◆30nm的螺线管折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸出,构成复制环。◆每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带(miniband)，由微带沿纵轴构建成染色体。环化和折叠是此学说强调的重点●染色体包装的不同组织水平

4常染色质和异染色质常染色质(euchromatin)异染色质(heterochromatin)：

常染色质(euchromatin)◆概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,

处于伸展状态（典型包装率750倍）,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。◆DNA包装比约为1/1000～2000◆构成：单一序列DNA；中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)

并非所有常染色质基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件。异染色质(heterochromatin)◆概念：指间期细胞核中,折叠压缩程度高,处于聚缩状态的染色质组分，碱性染料染色时着色较深的染色质组分。◆类型 结构异染色质（或组成型异染色质）

(constitutiveheterochromatin) 兼性异染色质(facultativeheterochromatin)结构异染色质或组成型异染色质

除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，成多个染色中心。结构异染色质的特征：①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段；②由相对简单、高度重复DNA序列构成（卫星DNA）；③具有显著的遗传惰性,不转录也不编码蛋白；④与常染色质相比表现为晚复制早聚缩；⑤参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。兼性异染色质

在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性,变为异染色质，如X染色体随机失活；

异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。三

染色体

●中期染色体的形态结构●DNA结构稳定遗传的三个功能元件（functionalelements）

●核型与染色体显带

●巨大染色体（giantchromosome）中期染色体的形态结构中期染色体的典型形态类型

染色体的主要结构

类型

中着丝粒染色体(metacentricchromosome)

亚中着丝粒染色体(submetacentricchromosome)

亚端着丝粒染色体(subtelocentricchromosome)

端着丝粒染色体(telocentricchromosome)。根据着丝粒位置进行的染色体分类

着丝粒位置染色体符号着丝粒比①着丝粒指数②中着丝粒亚中着丝粒亚端着丝粒端着丝粒msmstt1.00～1.671.68～3.003.01～7.007.01～000.500～0.3750.374～0.2500.294～0.1250.124～0.000①长臂长度／短臂长度;②短臂长度／染色体总长度

(根据Levan等,1964;Green等,1980)染色体的主要结构◆着丝粒(centromere主缢痕)与着丝点(动粒，kinetochore)◆次缢痕(secondaryconstriction)◆核仁组织区(nucleolarorganizingregion,NOR)：位于次缢痕部位；◆随体(satellite):位于染色体末端的球形染色体节段。◆端粒(telomere)：染色体端部特化结构，由富含G的短串联重复序列组成。着丝粒与着丝点(动粒)着丝点结构域(kinetochoredomain) 内板(innerplate)

中间间隙(middlespace),innerzone

外板(outerplate)

纤维冠(fibrouscorona)中央结构域(centraldomain) 由串连重复的卫星DNA组成，可与动粒蛋白

CENP-B结合；配对结构域(pairingdomain)：姐妹染色体的作用位点；

内部着丝粒蛋白INCENP(innercentromereprotein)

染色单体连接蛋白clips(chromatidlinkingproteins)着丝粒DNA稳定遗传的三个功能元件（functionalelements）

自主复制DNA序列(autonomouslyreplicatingDNAsequence,ARS)：ARS

确保染色体在细胞周期中能够自我复制。着丝粒DNA序列(centromereDNAsequence,CEN)

： 保证染色体平均分配到子细胞中。端粒DNA序列(telomereDNAsequence,TEL)

：

DNA末端的高度重复序列，保持染色体的独立性和稳定性；◆端粒序列的复制 ◆端粒酶：具逆转录酶活性，以物种内在RNA为模板合成端粒重复序列加到3‘端。在生殖细胞和部分干细胞中有端粒酶活性，端粒重复序列的长度与细胞分裂次数和细胞衰老有关(分裂计时器)；三种功能元件确保染色体的复制和稳定遗传，实验证明“人造微小染色体”(artificialminichromosome)。核型与染色体显带

核型(karyotype)

是指染色体组在有丝分裂中期的表型,

包括染色体数目、大小、形态特征的总和。 核型模式图(idiogram)

将一个染色体组的全部染色体逐个按 其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排 列起来的图象称为核型模式图,它代表一个 物种的核型模式。染色体显带技术巨大染色体多线染色体（polytenechromosome）灯刷染色体（lampbrushchromosome）多线染色体◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植物细胞。◆多线染色体的来源：核内有丝分裂(endomitosis)

◆多线染色体的带及间带：带和间带都含有基因，可能“管家”基因(housekeepinggene)位于间带,“奢侈”基因(luxurygene)位于带上。◆多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转录的 形态学标志管家基因：为维持各种细胞基本活动所必需的结构和功能蛋白质编码的基因，这种基因是各种类型细胞所共有的，管家基因还有一些产物不是蛋白质，而是参与蛋白质合成的tRNA和rRNA等。奢侈基因或组织专一性基因（tissue-specificgene）：其为细胞特异性蛋白质编码，它对细胞生存并无直接影响，但对细胞分化起重要作用。灯刷染色体

（lampbrushchromosome）◆灯刷染色体普遍存在于动物界的卵母细胞中，两栖类卵母细胞的灯刷染色体最典型。◆灯刷染色体的来源：卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。◆灯刷染色体的超微结构◆灯刷染色体的转录功能：侧环是RNA转录活性部位。四

核

仁(nucleolus)●核仁的超微结构

●核仁的功能

●核仁周期

纤维中心致密纤维组分颗粒组分核仁相随染色质核仁基质/骨架1核仁的超微结构核仁核仁三种基本组分和rRNA的转录

与加工形成RNP的不同事件有关纤维中心：

rRNA基因（rDNA）的储存位点纤维中心与致密纤维组分的交界处:rRNA初始转录及加工颗粒组分区:

核糖体亚单位装配、成熟和存储位点。2核仁的功能

核糖体的生物发生(ribosomebiogenesis)：纤维组分→颗粒组分，逐步完成rRNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配。rRNA基因转录的形态及组织特征

rRNA前体的加工

核糖体亚单位的组装

rRNA基因转录的形态及组织特征组织特征：

rRNA的信息源于核仁组织区(NORs)的rDNA形态特征:“圣诞树”样结构。rRNA基因的转录非常高效：

rDNA串联重复排列于核仁区，启动子在局部浓缩；RNAaseI沿着串联重复序列连续复制。

rRNA前体的加工加工过程：

rRNA前体的加工是以核糖核蛋白（RNP）形态而非游离rRNA的方式进行。修饰与加工X真核生物间期核中的“圣诞树”样结构上含有的rRNA成分？核糖体亚单位的组装RNP颗粒加工下来的蛋白质和小RNA留在核仁中,可能在催化核糖体构建中起作用；核糖体的大、小亚基在被转移到细胞质中才组装成成熟核糖体,

这阻止了有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA（mRNA）分子结合；核仁和mRNA的输出与降解有关。3核仁周期核仁的动态变化：随染色质凝集（有丝分裂中期和后期）而消失，随染色体去浓缩（末期）而逐渐形成；核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行。五染色质结构和基因转录活性染色质及其主要特征

染色质结构与基因转录

活性染色质及其主要特征活性染色质(activechromatin)与非活性染色质(inactivechromatin)

活性染色质主要特征

活性染色质(activechromatin)与

非活性染色质(inactivechromatin)

活性染色质是具有转录活性的染色质。活性染色质的核小体发生构象改变，具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合并便于RNA

聚合酶在转录模板上滑动。

非活性染色质是没有转录活性的染色质。非活性染色质包括异染色质和部分常染色质与常染色质和异染色质的关系如何？活性染色质主要特征活性染色质具有DNaseI（结合并水解DNA)超敏感位点(DHS）：无核小体的DNA片段，常位于5‘-启动子区，长几百bp，是起始转录的必要条件，为RNA聚合酶、转录因子和调控因子提供结合位点。

染色质活性基因DNaseI敏感性的检测活性染色质的生化特殊性 很少结合组蛋白H1； 组蛋白乙酰化程度高； 组蛋白H2B少被磷酸化； H2A在许多物种少有变异形式； HMG14和HMG17只存在于活性染色质中。染色质结构与基因转录

疏松染色质结构的形成

染色质的区间性

染色质模板的转录

疏松染色质结构的形成DNA局部结构的改变与核小体相位的影响 调控蛋白结合染色质DNA特定位点后引发其二级结构改变；进而影响其它结合位点与调控蛋白的结合。 核小体通常定位在DNA特殊位点而利于转录

组蛋白的修饰改变染色质结构，直/间接影响转录活性；核心组蛋白的Lys发生乙酰基化或甲基化后失去正电荷而与DNA结合松散；H2A泛素化后被降解；H3,H4乙酰基化可催化DNA构相变化，影响其与组蛋白结合。H1-Ser被磷酸化后对DNA亲和力下降，促使染色质松散。高速泳动蛋白HMG结构域蛋白等染色质变构因子的影响 HMG结构域可识别某些异型的DNA结构，与DNA弯折和DNA-蛋白质复合体高级结构的形成有关。染色质的区间性基因座控制区（locuscontrolregion,LCR） 染色体DNA上的顺式作用元件，使启动子处于无组蛋白状态，稳定色质处于疏松状态； 含多种反式因子结合序列，可保证DNA复制时与启动子结合的因子仍保持在原位。隔离子（insulator）

概念：处于阻遏状态与活化状态的染色质结构域之间的DNA序列，防止它们结构特点向两侧扩展。

作用：是异染色质定向形成的起始位点；提供拓扑隔离区，阻止其他增强子进入。染色质模板的转录真核生物中基因转录的模板是染色质而非裸露的DNA，染色质是否处于活化/疏松状态决定了RNA聚合酶能否行使转录功能。转录时如何保持DNA处于疏松状态？“核小体犁”（nucleosomeplow）假说动物细胞植物细胞

常染色质核仁异染色质核孔早末期核纤层磷酸化前期晚末期染色单体间期核核纤层去磷酸化核被膜小泡融合被膜染色体融合核被膜小泡磷酸化的核纤层核孔组分栓

辐胞质环核质环核篮胞质颗粒胞质纤维核纤层柱状亚单位环带亚单位腔内亚单位辐A爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验，B电镜下观察到的胶体金颗粒通过核孔的运输AB头部尾部NLS胞质核NLS是亲核蛋白入核的必要条件核细胞质细胞核细胞核NLS的作用荧光标记的T抗原滞留在胞质中荧光标记的T抗原集中在核中胞质侧核质侧亲核蛋白核输入受体胞质纤维核质蛋白包被的胶体金颗粒胞质纤维昆虫唾液腺中的大mRNA分子被告血样受害者血样被告衣物上的血样自然结构，30nm的纤丝解聚后的串珠状结构核小体染色质核酸酶部分降解的染色质去除蛋白DNA片断染色质部分水解后通过密度梯度离心分离的不同组分染色质的基本组成单位为含200bp的结构凝胶电泳单体二体三体由X-射线晶体衍射(2.8A)所揭示的核小体三维结构（引自K.Luger等，1997）a．通过DNA超螺旋中心轴所显示的核小体核心颗粒8个组蛋白分子的位置；b．垂直与中心轴的角度所见到的核小体核心颗粒的盘状结构；c．半个核小体核心颗粒的示意模型，一圈DNA超螺旋（73bp）和4种核心组蛋白分子，每种组蛋白由3个α螺旋和一个伸展的N-端尾部组成。N-端尾部有序排列，参与核小体之间的相互作用，以形成螺线管等高级结构。H2A.H2B

此段无核小体区域为核酸酶的敏感位点，是非组蛋白的结合位点，在基因表达调控中有重要作用。核小体宿主细胞中SV40的环状DNA分子～5000bp,含～25个核小体在用微球菌核酸酶降解染色质时，反应早期可得到166bp的片段，但不稳定；进一步降解则得到146bp片段，比较稳定。推测可能原因是失去H1后，DNA两端各有10bp的DNA，易被核酸酶作用而降解。核小体的性质及结构要点示意图（引自B.Alberts等）高盐处理1。DNA缠绕在核蛋白周围时需压缩，富含AT的结构区域易于被压缩；故AT集中在组蛋白八聚体的周围，而GC则远离；2。非组蛋白和DNA的特异结合，可以阻止核小体形成。非组蛋白支架染色质着丝粒非组蛋白形成2个支架，它们在着丝粒处相连；每一染色单体占据一个；支架周围为松展的DNA丝。一段DNA双螺旋染色质串珠结构螺旋管螺旋管形成的复制环间期异染色质染色体用H3标记的U显示RNA合成部位(黑色颗粒)，可发现RNA鲜在异色质区合成（白色区域）；异染色质RNA合成部位巴氏小体花斑家猫的斑杂毛色，是由一小撮黄毛和一小撮黑毛混在一起形成的。所有花斑家猫都是雌猫，毛色基因位于X染色体上，其一对X上，一个含有黑毛基因，另外一个含有黄毛基因。在发育早期，细胞中的一条X染色体可随机失活，形成镶嵌的组织斑块，发育成个体后黑黄两色毛夹杂在一起，形成不同大小的斑点。中期染色体形态非重复的DNA序列姊妹染色单体去除组蛋白后的中期染色体核基质中的DNA结合蛋白相互作用形成支架有丝分裂中染色体的折叠内板着丝点结构区域纤维冠动力蛋白驱动蛋白着丝点复