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文档简介
第三节花芽分化
一、花芽分化的意义及概念
1、花芽分化的意义:第二章果树植物的生长发育芽花芽花授粉受精果实1)缩短童期和营养生长期,幼树提早结果的需要。2)提高果实产量和品质,提高经济效益的需要。花芽分化:在一定外界条件下(营养物质积累、转化及激素作用等),一部分芽内生长点组织发生转化,形成花或花序原基,并逐渐形成花或花序的过程。一、花芽分化的意义及概念
两个概念:●童期:果树实生苗进入性成熟阶段前,不能诱导花芽分化和成花(幼年期)。指实生苗不能诱导开花的时期,即从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能的一段时期。●成年期:具有稳定而持续的花芽分化和成花能力的阶段。GerminationzygoteJUVENILEPHASEVegetativephasechangeVegetativephasechangeisthetransitionfromjuveniletoadultgrowthinplants.ADULTPHASEREPRODUCTIVEPHASEEMBRYONICPHASE过渡区童区成年区AdultJuvenileAJSomecactihaveverydifferentjuvenileandadultgrowthpatterns.(一)形态特征(二)童期枝、叶解剖结构
叶片枝条发育时期叶肉叶脉栅栏单位面积木质部木质部导管数薄壁组织气孔数比例纤维素细胞童期不发达不-不-少高多少少成年期发达发达发达多低少多多凯特×新世纪凯特×红丰2、不同树种差异很大长:12~30年,银杏,杨梅等较长:5~12年,苹果,梨等短:2~5年,葡萄、枣、桃、李、杏及樱桃等一、花芽分化的意义及概念
2、花芽分化:果树由叶芽的生理和组织状态向花芽转化的过程。植物从营养生长向生殖生长过渡的标志。环境信号启动成花控制基因使茎端分生组织成花3、花芽分化的两个过程:1)生理分化:花诱导(花触发、花启动);形态分化前的生理分化期,决定花芽能否形成的关键,对难成花的树种如苹果、梨、樱桃、山楂、核桃、板栗、葡萄等非常重要。环境条件可改变代谢方向。一般在新梢停止生长开始,持续时间为2~4周。2)形态分化:花发端;花芽生理分化完成,芽的生长点内开始区分出花原基时.花发育;芽内部花器官出现。花芽的进一步发育期,决定花芽质量的关键,对花器官易败育的树种如杏、李、石榴、枣很重要。通常从花发端到花完全形成需要半年以上时间。在休眠期停止分化或进程非常缓慢。
一、花芽分化的意义及概念
性细胞形成期:春季芽体活动至花期。多数落叶果树在萌发前四周才进行花粉和雌配子的分化。果树花芽分化具体过程:1)未分化期;2)花芽分化初期(花序分化期);3)花原始体出现期;4)萼片形成期;5)花瓣形成期;6)雄蕊形成期;7)雌蕊形成期
二、果树花芽分化的特点1.长期性。分期分批陆续进行。与新梢停长及其所处的内外环境条件有关系。同一植株上的花芽分化不同步,持续时间长。2.
相对集中性和相对稳定性。不同年份无大的差异;北方果树花芽分化多集中在一年的高温季节(6~8月份)。3.花芽分化的临界期。即生理分化期的不稳定性。对外界环境高度敏感,易于改变分化方向,是控制花芽分化的关键时期。在形态分化前1~7周。4.花芽分化的不可逆性。形态分化一旦开始,不可逆转。
15枣腋花芽(枣股副芽)果树始分化期分化盛期果树始分化期分化盛期苹果5下-6上6-9月葡萄5月中5-8月梨5月中6上-8下山楂7月中8-9月桃6下-7上7-9月板栗6月中6-8月杏6下-7上7-9月核桃6月初6-8月樱桃5月下6月柿子6月中6-9月李6下-7上7-9月枣4月初4月表不同果树花芽分化的时间三、果树花芽分化的类型
1.夏春间断分化型:
花发端发生在夏秋,结束于第二年春天。多数落叶果树属于此类。冬季有休眠期。2.春季分化型
花发端开始于春天树体萌芽期,花芽形态分化能很快完成。如猕猴桃、龙眼、枣等。4.冬春连续分化型
花发端发生在冬季,且不间断,春天完成花芽分化并开花。柑橘、荔枝等常绿果树。三、果树花芽分化的类型
5.不定期分化型
一年仅分化花芽一次。主要决定因素是植株大小和叶片多少。如香蕉、菠萝等。3.夏秋连续分化型:花发端发生在夏秋,花芽分化进程不间断,当年完成分化,秋冬开花,初夏果实成熟。如枇杷。●
营养和结构物质的合成或积累。氨基酸
核组蛋白质●能量物质的合成。糖●核物质DNA、RNA含量增加,且RNA/DNA●
内源激素含量的变化。CTKGACTK/GA●酶的活力和呼吸强度。四、花诱导期间生长点的生化变化五、影响花芽分化的因素
(一)内部因素
1.遗传特性:不同树种以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。成花过程中的基因启动:花芽的形成依赖于和“DNARNA蛋白质”有关的信息传递。2.植株的营养生长状况:花芽分化的物质基础;1)树势与砧木:过旺或过弱都不利于花芽分化;乔砧花诱导发生晚。2)枝梢类型:短梢上的生长点的花诱导发生早,且持续时间长。(一)内部因素五、影响花芽分化的因素
3)芽在枝梢上的位置:4)树体的负载量:结果过大、过小都不利于花芽分化。(一)内部因素
五、影响花芽分化的因素
樱桃花(二)环境因素
1.温度:夏季温度低、昼夜温差大有利于花芽分化。2.光照
●光照强度。光是花芽形成的必需条件,光照强度降低会导致花芽分化率降低。●光质。紫外光可以钝化和分解生长素,促进花芽分化。●光周期。五、影响花芽分化的因素
3.水分
●果树出现干旱或涝害反应,不利于花芽分化。●
花诱导期,适度干旱,促进花芽分化。花发育期,充足供水,利于花芽发育。(二)环境因素
五、影响花芽分化的因素
4、土壤养分:N、P、K、Zn、Mo、B5、农业措施:砧木、修剪、灌水、施肥、生长调节剂等。(二)环境因素
五、影响花芽分化的因素
1)枝叶生长与花芽分化:枝叶生长为花芽分化提供营养基础,幼树达到一定生长量后才能结果;新梢旺长时,一方面消耗大量有机营养,另一方面产生大量生长素和赤霉素,抑制花芽分化;新梢停长后,碳水化合物积累,促进根系生长,ABA和CTK合成增加,为花芽分化提供物质和激素保证。器官间的相互作用与花芽分化五、影响花芽分化的因素
2)开花座果与花芽分化:开花坐果一方面消耗大量有机营养,另一方面产生大量IAA和GA,抑制花芽分化;疏花疏果,减少有机营养消耗和大量IAA和GA的产生,促进根系生长,ABA和CTK合成增加,为花芽分化提供物质和激素保证。器官间的相互作用与花芽分化五、影响花芽分化的因素
3)根系与花芽分化:根系生长一方面吸收矿质营养和水分合成有机营养,另一方面产生大量CTK,为花芽分化提供物质和激素保证。覆草后为什么可促进花芽分化?器官间的相互作用与花芽分化五、影响花芽分化的因素
六、果树花芽分化的机理与假说1.C/N比理论。碳水化合物和氮素是营养基础和能量来源。果树体内二者的比例适当,供应充足,花芽分化旺盛。
该理论认为植物体内C/N的比值是决定花芽分化主要因素。N不足,C过剩,C/N高:成花多但质量差,老树或衰弱树多见N过剩,C不足,C/N低:碳水化合物不足,植物淡绿色叶,枝条徒长,细长,成花少或无。花果过多,消耗大量碳水化合物,C/N小,不能成花。各器官(特别新梢)旺盛生长时,氮素代谢旺盛,碳水化合物积累较少,C/N小,不能进行花芽分化;C、N供应都充足,C/N适中:体内碳水化合物累积,生长稍差,成花多且好。2.内源激素及平衡学说。花芽孕育是各种激素在时间、空间上的相互作用产生的综合结果。苹果各短枝内CTK/GAS比值越大,花芽孕育数越多,促花措施提高了CTK/GAS比值。花芽分化决定于来自叶和根的促花激素与来自种子的抑花激素的平衡状态。大小年结果是由正在发育果实种子输向叶片的特定信号,导致叶片内的代谢发生改变(通过合成酚类物质如氯原酸、阿魏酸、根皮苷等)。该假说表明,果实种子输出的激素是果树花芽发端的信使。六、果树花芽分化的机理与假说3.基因表达假说。花芽分化和开花是复杂的形态建成过程,是果树体内各种因素共同作用,并同环境因子相互协调的结果,其中遗传基因起着决定作用。SPL、AP2
、LFY、FT。苹果基因组问世六、果树花芽分化的机理与假说Wild-typemiR156-loss-of-functionmiR156OXmiR156SPLSPLMiR156bindingsite六、果树花芽分化的机理与假说PhasechangeisspecifiedbymiRNAsHASTY,withashortenedjuvenilephase,encodesaproteinneededformiRNAexportfromnucleustocytoplasm.hastyWild-type六、果树花芽分化的机理与假说ArabidopsisplantsoverexpressingmiR172flowerearly.Wild-typemiR172-OXPhasechangemayinvolveatemporalcascadeofmiRNAsandtranscriptionfactorsmiR156SPLmiR172AP2-likeInArabidopsis,SPL9directlyactivatestranscriptionofMIR172b
转基因番茄的早花现象。(A)MdFT转基因生根苗的早花现象。(B)温室中生长的MdFT转基因番茄的低节位成花现象。(C)AtFT转基因番茄在培养基上的早花现象。七、调控果树花芽分化的途径1.调控时间:在花芽生理分化期或之前进行调控。2.平衡果树生殖生长和营养生长1)选用良种良砧;2)合理的整形修剪;3)花果管理;疏花疏果,合理负载。4)加强土肥管理,
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