农业植物病理学：葡萄病害及其控制

葡萄病害及其控制农业植物病理学葡萄是木质藤本落叶植物，褐色枝蔓细长。近圆形单叶互生。叶腋着生复合的芽。卷须或花序与叶对生。两性花，5片花瓣，顶部连生。浆果多为圆形或椭圆，有青绿色、紫黑色、紫红色等，具果粉。葡萄的根系在早春地温达到

7℃~10℃时，葡萄的根系开始吸收水分和养分。当地温达到12℃

时，根系开始生长。葡萄开花到果粒膨大（6~7月）是根系生长的第一次高峰（新梢的生长期相一致）。夏季地温达到28℃以上时，根系生长缓慢。夏天果实采收后，根系又进入第二次生长高峰。随着气温下降，根系生长也逐渐缓慢，当地温下降到13℃以下时，根系停止生长，植株进人休眠期。葡萄的茎包括主干、主蔓、结果母枝、新梢等。从地面发生的单一的树干称为主干，主干上的分枝称为主蔓，主蔓上的多年生的分枝称为侧蔓。带有叶片的当年生枝称为新梢，着生果穗的新梢称为结果枝，不产生果穗的新梢称为生长枝。葡萄的芽既可以抽枝发叶又可以开花结果的混合芽，分冬芽、夏芽和隐芽三种。冬芽：由一个主芽和

3~8个副芽组成。主芽当年秋天能分化出6〜8节，如条件适宜可分化为花芽，翌年可抽生结果枝。如条件不足翌年只能抽生营养枝。冬芽一般当年不萌发，越冬后于翌年春季萌发抽梢，因而称为冬芽。夏芽：无鳞片保护的裸芽，位于新梢的叶腋中，当年萌发为副梢。夏芽为早熟性，像玫瑰香、巨峰的夏芽副梢结实力较强，可以用来结二次或三次果。隐芽：生长在多年生蔓上发育不完全的芽，其寿命较长，一般不萌发，只有受到刺激时才能萌发成新梢。它们绝大多数不带花序,一般作更新老蔓和改接换种之用。葡萄隐芽的寿命很长，因此葡萄恢复再生能力很强。葡萄从萌芽到开花一般需要5~6周，当日均温度达20℃时开始开花，开花最适宜温度为25~30℃。花期为6~10天，始花后2~3天盛花。同一品种在植株的不同部位，开花早晚有一定差异。葡萄的果穗，由穗梗、穗轴和果粒组成，果穗中部有节，当果穗成熟后，节以上部分多木质化。果粒为浆果，由子房发育而成，因品种不同其果粒形状、颜色、大小、着生紧密度、肉质软硬松脆、有无种子、种子多少等性状有所不同。形状分圆形、椭圆形、卵圆形、长圆形、鸡心形等。葡萄一年二次果技术操作方法葡萄病害概况

我国记录葡萄病害的种类有60多种，产上发生普遍，危害较重的有：黑痘病、白腐病、炭疽病、灰霉病、霜霉病、房枯病、褐斑病、锈病、白粉病、蔓割病等。1葡萄黑痘病果实：深褐色的圆形小斑，扩大成直径可达3~8mm、边缘紫褐色、中央灰白色且稍凹陷的病斑，形似“鸟眼”状，后期病斑常常硬化、龟裂。叶片：始现针头大红褐色至黑褐色斑点，周围有黄色晕圈。后扩大呈圆形或不规则形，中央灰白色，稍凹陷，边缘暗褐色或紫色，直径1~4mm。干燥时病斑中央破裂穿孔，但病斑周缘仍保持紫褐色的晕圈。穗轴、果梗、叶脉、叶柄、枝蔓、新梢、卷须：褐色、圆形或近圆形的小斑，后中央灰黑色、边缘深褐色或紫色、中部明显凹陷并开裂的近椭圆形病斑，扩大后多呈长条形、梭形或不规则形。新梢未木质化以前最易感染，发病严重时，病梢生长停滞，萎缩，甚至枯死。叶柄染病症状与新梢上相似。病原物子囊菌葡萄痂囊腔菌属Sinoeampelina，我国尚未发现。无性阶段为葡萄痂圆孢菌Sphacelomampelinum侵入寄主菌丝夏天在病部形成分生孢子盘；秋天不再形成分生孢子盘，但在新梢病部边缘形成菌核越冬25℃左右的温度和比较高的湿度，菌核产生分生孢子，菌丝生长温度范围10~40℃，最适为30℃。潜育期一般为6~12天，在24~30℃温度下，潜育期最短，超过30℃，发病受抑制。菌核菌丝体潜伏病蔓、病梢病果、病叶痕越冬分生孢子萌发4、5月间风雨昆虫传播分生孢子芽管幼嫩绿色组织侵入菌丝分生孢子盘带病的枝蔓远程传播蔓延分生孢子盘黑痘病的发生和流行与降雨量、空气湿度有密切关系，5～6月份降雨多，则当年发病早且严重。当葡萄果穗、枝蔓及叶片柔嫩时，发展迅速;枝条成熟，叶片老化，果实着色，感病率下降。葡萄品种之间抗性有差异。绝大多数西欧品种及黑海品种抗病，欧美杂交种很少感病抗病性较强的品种有莎芭珍珠、巨峰等。2葡萄白腐病穗轴、果梗：淡褐色、水渍状、边缘不明显，后皮层腐烂，易与木质部分离脱落，土腥味。果粒：多从果柄处开始，而后迅速蔓延到果粒，使整个果粒呈淡褐色软腐，严重时全穗腐烂，病果极易受震脱落；病穗轴及烂果粒表面密生初为灰白色后为灰褐色的小粒点枝蔓（损伤处）：水浸状、红褐色、边缘深褐色，后成长条形、黑褐色，病部稍凹陷，病斑表面密生灰色小粒点。皮层与木质部分离，纵裂，呈“披麻状”。叶片受害多从叶尖、叶缘开始形成近圆形、淡褐色大斑，有不明显的同心轮纹，后期也产生灰白色小粒点，最后叶片干枯很易破裂。病原菌Conielladiplodiwlla

无性态菌物垫壳孢属，子囊菌卡尼囊壳，我国尚未发现。病菌发育适温为25～30℃，最高35℃，最低5℃。分生孢于在13～34℃间均能萌发，在相对湿度达饱和状态下，萌发率可达80%。分生孢子器内的分生孢子，在自然界比较干燥的情况下，能保持生活力8～10个月；孢子弹射高度约30cm。高架葡萄！分生孢子器分生孢子以分生孢子附着在散落土壤表层的病组织（为主）及留在枝蔓上的病组织越冬，在春季条件适宜时可产生大量分生孢子，分生孢子可借风雨传播，由伤口、蜜腺、气孔等部位侵入，经3~5天潜育期即可发病，并行多次重复侵染。该病菌在28~30℃，大气湿度在95%以上时适宜发生。高温、高湿多雨的季节病情严重，雨后出现发病高峰。果实着色期发病增加，暴风雨后发病出现高峰。谢花后7天始见病穗；成熟前10天进入盛发期，以后随果实成熟度的增加，每次雨后便可出现一次高峰。

近地面处以及在土壤粘重、地势低洼和排水不良条件下病情严重。杂草丛生、枝叶密闭或湿度大时易发病。偏旺和徒长植株易发病。3葡萄褐斑病大褐斑:初在叶面长出许多近圆形、多角形或不规则形的褐色小斑点。以后斑点逐渐扩大，直径达3～10mm。病斑中部呈黑褐色，边缘褐色，病、健部分界明显。发病严重时，一张叶片上病斑数可多达数十个，常互相愈合成不规则形的大斑；后期在病斑背面产生深褐色的霉状物。严重时病叶干枯破裂，以至早期脱落。大褐斑小褐斑小褐斑:叶片上初为黄绿色小圆斑点，后变深褐色小斑，中部颜色稍浅，后期病斑背面长出一层较明显的黑色霉状物。病斑直径2～3mm，大小比较一致。病斑部逐渐枯死变褐进而茶褐，后期叶背面病斑生出黑色霉层。.大褐斑病菌无性态菌物褐柱丝孢属Phaeoisariopsisvitis，分生孢子梗常10~30梗集结成束状，直立，暗褐色，有1～6个隔膜。老熟的分生孢子梗先端常有1～2个孢痕。分生孢子着生于分生孢子梗顶端，长棍棒状，微弯曲，基部稍膨大，上部渐狭小，有0～9个隔膜，褐色至暗褐色。小褐斑病菌无性态菌物尾孢属Cercosporaroseleri分生孢子梗较短，松散不集结成束，淡褐色。分生孢于长柱形，直或稍弯，有3～5个分隔，棕色。病菌以菌丝体和分生孢子在落叶上越冬，至第二年初夏长出新的分生孢于梗，产生新的分生孢子通过气流和雨水传播，引起初次侵染。分生孢子发芽后从叶背气孔侵入，发病通常自植株下部叶片开始，逐渐向上蔓延。病菌侵入寄主后，经过一段时期，于环境条件适宜时，产生第二批分生抱子，引起再次侵染，造成陆续发病。直至秋末，病菌又在落叶病组织内越冬。地势低洼、植株生长势弱，通风透光差的果园发病尤重；高温、高湿的气候条件，是发生和流行的主导因素。因此，夏季多雨的地区或年份发病比较严重。果园管理粗放、施肥不足、树体衰弱时，也有利于发病。4葡萄炭疽病果粒开始着色时果面产生针头大小的淡褐色斑点或雪花状的斑纹，其后病斑逐渐扩大成深褐色凹陷的圆形病斑，其上产生呈轮纹状排列的小黑点；天气潮湿时，溢出粉红色黏液；后病果逐渐干枯，最后变成僵果。病果粒多不脱落，整穗僵葡萄仍挂在枝蔓上病原菌自然条件下，病菌以无性阶段出现，为无性态菌物胶孢炭疽菌Colletotrichumgloeosporioides；分生孢子盘上聚生分生孢子梗，无色，单胞，圆筒形或棍棒形；分生孢子无色，单胞，圆筒形或椭圆形；病菌的有性时期很少发现。病菌发育最适温度为20～29℃，最高为36～37℃，最低为8～9℃。以分生孢子和菌丝在病组织处过冬，以分生孢子借风雨传播。幼果期，分生孢子从皮孔、气孔、伤口侵入，也可直接从果皮上侵入，病菌侵入后10～20天即可发病。一般自果实转色时开始发病，转色后为发病盛期，近成熟期发病日渐加重。果实大量成熟，每逢闷热雷雨，该病进入发病盛期，是全年危害最严重的一次。多雨年份或在果园排水不良和棚架过低、枝蔓过密、树龄增加等条件下，薄皮品种、晚熟品种病情较重，早熟品种轻。5葡萄霜霉病初在叶面上产生半透明、水渍状、边缘不清晰的小斑点，后逐渐扩大为淡黄色至黄褐色多角形病斑，大小形状不一，有时数个病斑连在一起，形成黄褐色干枯的大型病斑。空气潮湿时病斑背面产生白色霉状物，病叶易提早脱落。嫩梢、卷须、叶柄、花穗梗感病，病斑初为半透明水渍状斑点，后逐渐扩大，病斑呈黄褐色至褐色、稍凹陷，空气湿度大时，病斑上产生较稀疏的白色霉状物。幼果感病，病斑近圆形、呈灰绿色，表面生有白色霉状物，后皱缩脱落，果粒长大后感病，一般不形成霉状物。穗轴感病，会引起部分或整个果穗脱落病原菌

卵菌霜霉科单轴霉属Plasmoparaviticola

孢子囊形成的适宜温度范围为13--28℃，最适宜温度为15℃；孢子囊萌发的温度范围为5～21℃，最适宜温度为10～15℃；游动孢子萌发的适宜温度范围为18～24℃。孢子囊的形成、萌发和游动孢子的萌发、侵染均需有雨水或露水才能进行。孢子囊暴露在阳光下数小时失去生活力。露菌病由来！病菌主要以卵孢子在落叶中越冬。翌年春气温达11℃时，卵孢子在小水滴中萌发，产生芽管，形成孢子囊，孢子囊萌发产生游动孢子，借风雨传播到寄主的绿色组织上，由气孔、水孔侵入，经7～12天的潜育期，又产生孢子囊，进行再侵染。孢子囊通常在晚间生成，清晨有露水时进行侵染。冷凉潮湿的气候有利发病。因此秋季低温、多雨易引致该病的流行。不同品种的感病程度不同，欧亚品种群的葡萄易感病，欧美杂交品种较抗病，美洲品种较少感病。果园地势低洼、排水不良，土壤湿度大利于发病。氮肥施用过多，树势过旺，通风透光不良也利于发病。6葡萄灰霉病花序、幼果：先在花梗和小果梗或穗轴上产生淡褐色、水浸状病斑，后病斑变褐色并软腐，潮湿时，病斑上可产生鼠灰色霉状物新梢及幼叶：淡褐色或红褐色、不规则的病斑，病斑多在靠近叶脉处发生，叶上有时出现不太明显的轮纹，湿时病斑上也可出现灰色霉层。Botrytiscinerea灰葡萄孢霉，分生孢子梗自寄主表皮、菌丝体或菌核上长出、密集。孢子梗细长分枝．浅灰色。顶端细胞膨大．上生许多小梗，其上着生分生孢子。聚集呈葡萄穗状。分生孢子圆形或椭圆形，单胞色或淡。灰葡萄孢霉是一种寄主范围很广的兼性寄生菌。病原菌菌丝生长和孢子萌发适温21℃相对湿度92～97%，pH3～5对侵染后发病最葡萄灰霉病危害的果实有利。在糖类或酸类物质刺激下，很快萌发。侵入时间与温度有很大关系。16～21℃18小时可完成侵入，温度过高或过低都会延长侵入期。病菌以菌核、分生孢子及菌丝体随病残组织在土壤中越冬。有些地方，病菌秋天在枝蔓或僵果上形成菌核越冬。翌年春天条件适宜时，菌核即可萌发产生新的分生孢子，分生孢子通过气流传播到花序上，在有外渗物作营养的条件下，分生孢子很易萌发，通过伤口、自然孔口及幼嫩组织侵入寄主，可反复多次再侵染。发病的最适温度为20℃左右，相对湿度94%。管理粗放、施磷钾肥不足、机械伤、虫伤较多的葡萄园易发病。地势低洼、枝梢徒长、郁闭、通风透光不足果园发病重。葡萄不同品种对灰霉病抗性不同，红加利亚、黑罕、黑大粒、奈加拉等为高抗品种7葡萄房枯病主要为害和果粒。穗轴、果梗发病，初现不规则的褐色斑，扩大后环绕一周、或多个病斑愈合，穗轴、果梗则失水萎蔫，使整个果粒变紫黑色，并于缩成僵果，长期残留树上，僵果表面散生大而稀疏的小黑点。果粒发病，初现浅褐色近圆形或椭圆形斑点，扩大后腐烂凹陷，表面散生黑色小颗粒点。病菌：有性世代为葡萄囊孢壳Physalosporabaccae子囊壳扁球形黑褐色。子囊无所色圆柱形。子囊孢子无色单胞，椭圆形。

无性世代为葡萄房枯大茎点Macrophomafaocida椭圆形，暗褐色。分生孢子梗短小，圆筒形，单胞无色。分生孢子椭圆形，单胞无色。分生孢子器分生孢子病菌以分生孢子器和子囊壳在病果或叶片上越冬，翌年5-7月放出分生孢子和子囊孢子，分生孢子和子囊孢子靠风雨传播到寄主上，即为初次侵染的来源。初侵染病斑很快又会产生分生孢子进行再侵染。该病是一种高温高湿病害，菌丝生长适温35℃，因此在果实着色后的高温多雨潮湿条件利于发病和流行。分生孢子在24～28℃经4小时萌发。子囊孢子在25℃5小时也可萌发。病菌适应温限9～40℃，15～35℃都能发病。病菌本身发育虽然要求更高的温度，但侵入的温度常较发育的温度为低，因此7-9月，气温在15-35℃时均能发病，但24-28℃以最适于发病。一般欧亚系统的葡萄较感病，美洲系统的葡萄发病较轻，在潮湿和管理不善，树势衰弱的果园发病较重。主要为害叶片、枝梢及果实等部位，以幼嫩组织最敏感。果实受害：先在果粒表面产生一层灰白色粉状霉，擦去白粉，表皮呈现褐色花纹，最后表皮细胞变为暗褐色，受害幼果容易开裂。8葡萄白粉病新梢和果梗及穗轴：初期表面产生不规则灰白色粉斑，后期粉斑下面形成雪花状或不规则的褐斑，可使穗轴、果梗变脆，枝梢生长受阻。新枝蔓受害，初呈现灰白色小斑，后扩展蔓延使全蔓发病，病蔓由灰白色变成暗灰色，最后黑色。叶片：在叶表面产生一层灰白色粉质霉，逐渐蔓延到整个叶片，严重时病叶卷缩枯萎。病原菌有性世代为子囊菌葡萄钩丝壳Uncinulanecator，闭囊壳直径84-100微米，附属丝10-30根，多隔膜，顶端卷曲。子囊4-6个，椭圆形；子囊孢子4-6个，椭圆形。无性阶段为托氏葡萄粉孢霉Oidiumtucker。以菌丝体在被害组织内或芽鳞间越冬。第二年条件适宜时产生分生孢子，分生孢子借气流传播，侵入寄主组织后，以吸器伸入寄主表皮细胞内吸取营养（发病组织后期褐色或暗灰色之故），菌丝蔓延于表皮外，不断产生分生孢子进行再侵染。分生孢子萌发的最适温度为25～28℃，空气相对温度较低时也能萌发。葡萄白粉病一般在6月中、下旬开始发病，7月中旬渐入发病盛期。夏季干旱或闷热多云的天气有利于病害发生。葡萄栽植过密，枝叶过多，通风不良时利于发病。[主要发生在植株中下部叶片。初期会使叶面出现零星单个小黄点，周围水浸状，之后病变叶片的背面形成桔黄色夏孢子堆，逐渐扩大，沿叶脉处较多。夏孢子堆成熟后破裂，散出大量橙黄色粉末状夏孢子，布满整个叶片，致叶片干枯或早落。秋末病斑变为多角形灰黑色斑点形成冬孢子堆，表皮一般不破裂。9葡萄锈病病原菌葡萄层锈菌Phakopsoraampelopsidis据日本报道,在清风藤科的一种泡花树上形成性子器和锈子器。性子器圆形至近圆形，初褐色后变黑色，从叶面突出。锈子器具光滑外壁，包被细胞排列紧密，从叶背长出，内生卵形锈孢子，具细刺，无色，单胞。在葡萄上能形成夏孢子堆和堆。夏孢子堆生于叶背，成熟后散出夏孢子。夏孢子卵形至长椭圆形，具密刺，无色或几乎无色。孔口不明显，具很多侧丝，弯曲或不规则。冬孢子堆生于叶背表皮下，圆形，初为黄褐色，后变深褐色。冬孢子3-6层，卵形至长椭圆形或方形，顶部淡褐色，向下渐淡。胞壁光滑，近无色。冬孢子夏孢子在寒冷地区以冬孢子越冬，初侵染后产生夏孢子，通过气流传播，叶片上有水滴及适宜温度，夏孢子通过气孔侵入叶片。菌丝在细胞间蔓延，以吸器刺入细胞吸取营养，后形成夏孢子堆。潜育期约一周，再侵染在生长季适宜条件下多次进行，至秋末又形成冬孢子堆。在热带和亚热带，夏孢子堆全年均可发生，以夏孢子越夏或越冬。。高湿利于夏孢子萌发，光线对萌发有抑制作用，因此夜间的高温成为此病流行必要条件。6小时形成附着胞，12小时后经气孔侵入，5天后扩展，7天始见夏孢子堆。有雨或夜间多露的高温季节利于锈病发生，管理粗放且植株长势差易发病，山地葡萄较平地发病重。品种间对锈病抗性差异大。又称蔓割病。主要为害蔓或新梢。蔓基部近地表处易染病，初病斑红褐色，略凹陷，后扩大成黑褐色大斑。秋天病蔓表皮纵裂为丝状，易折断，病部表面产生很多黑色小粒点，即病菌的子实体。主蔓染病，病部以上枝蔓生长衰弱或枯死。新梢染病，叶色变黄，叶缘卷曲，新梢枯萎，叶脉、叶柄及卷须常生黑色条斑。10葡萄蔓枯病病原菌有性世代为子囊菌Cryptosporellaviticola葡萄生小隐孢壳，自然条件下罕见。无性世代为Phomopsisviticola葡萄生拟茎点菌，分生孢子器黑褐色，烧瓶状，埋生在子座中，分生孢子有两型。Ⅰ型为长纺锤形至圆柱形，略弯曲，单胞、无色。Ⅱ型为丝状，或呈钩形。分生孢子器分生孢子以分生孢子器或菌丝体在病蔓上越冬，翌年5、6月间释放分生孢子，借风雨传播，在具水滴或雨露条件下，分生孢子经4～8小时即可萌发，经伤口或由气孔侵入，引起发病。春秋凉冷、多雨或湿度大的地区、植株衰弱、伤口多、冻害严重的葡萄园发病重。病害初侵染源传播途径侵染特点流行主因黑痘病病组织病残体风、雨苗木幼嫩组织再侵染25℃、高湿抗性、绿色幼嫩白腐病地表、土中的病菌雨滴飞溅苗木伤口侵入、再侵染直接侵入果梗穗轴近地面侵染高温、高湿和伤口抗性，谢花后10d着色期及成熟期病重褐斑病病落叶风、雨叶背气孔侵入高温高湿炭疽病病组织菌丝体风雨昆虫潜伏侵染高温多雨抗性灰霉病菌丝、菌核病残体风、雨伤口侵入、再侵染低温、多湿花穗期果实着色期重霜霉病卵孢子在病组织病残体风雨专性寄生、孔口侵入游离水中萌发高湿冷凉抗性热区葡萄病害发生特点果实病害危害惨烈夏末秋初梢叶病害发生严重越冬菌源丰富高湿、适温高温、梢嫩霜期短、湿度大葡萄病害控制原则保护果穗与促进营养体健康生长为主，在培育健壮抗病植株的基础上，实施生态治理与药剂防治相结合的综合防治措施。对病害采取抗、避、除、治1）选因地制宜选用适合相应地理条件、抗当地主要病害的优质品种。新植果园有条件宜与老果园有林木带或自然屏障隔离。