生理第一章水分代谢

第一篇水分和矿质营养第一章植物的水分生理土壤营养第二章植物的矿质营养第一章植物的水分生理教学重难点：水分的吸收水分的运输气孔蒸腾水分代谢：指植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。Chapter

1.1植物对水分的需求一、植物对水分的需要1、植物体内的含水量及其规律（1）不同植物含水量不同水生植物含水量为鲜重的90％以上；旱生植物为6%；草本植物大于木本植物。（2）同种植物生长环境不同，含水量也不同生长在隐蔽潮湿环境的大于向阳、干旱环境的植物含水量。（3）同株植物不同器官和组织含水量也不相同根尖、嫩芽、幼苗和绿叶>树干>休眠芽>风干的种子即：生命活动旺盛的部分，水分含量较多。（4）同一器官在不同生长期含水量不一样生长旺盛期，其水分含量较高。（幼叶>老叶）植物离不开水2、植物体内水分存在的状态束缚水（boundwater）：凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附，束缚不能自由移动的水分。自由水（freewater）：凡是不被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附，或吸附力很小能自由移动的水分。3.植物体内水分状态与代谢的关系1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；2)自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3)自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢

强弱和抗性的生理指标之一。简言之：自由水多代谢旺盛有助植束缚水多 代谢强度低物度过不良环境（抗逆性大）二、水对植物的重要作用水是原生质的主要组分（含水量一般达70-90％）水直接参与植物体内重要的代谢过程（光合、呼吸等）3）水是许多生化反应和物质吸收运输的良好介质4）水能使植物保持固有姿态（维持细胞紧张度）5）细胞分裂和延伸生长需要足够的水6）水具有特殊的理化性质有助于植物的生命活动如：（1）水是植物体温调节器（蒸腾失水）水对可见光的通透性水对植物生存环境的调节Chapter

1.2植物对水分的吸收一、植物细胞对水分的吸收1、水分的跨膜运输途径跨膜脂双分子层的扩散跨膜水孔蛋白的扩散跨膜脂双分子层的扩散指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动的现象。（是单个分子自发过程，是顺着浓度梯度进行的，不消耗能量，细胞间短距离水分迁徙）跨膜水孔蛋白的扩散是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下通过水通道共同移动的现象。(成群过程，与浓度梯度无关，水通道狭窄0.15nm<R<

0.2nm)水孔蛋白：是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白。包括质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。其作用在不同部位功能不同，分为：参与水分长距离运输；有利于细胞生长和分化；与生殖有关。水孔蛋白的活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节：磷酸化（合成速度）大 水通道宽 水集流大2、跨膜运输的原理——渗透作用、水势与化学势化学势（μＷ）：1mol物质的自由能就是该物质的化学势。（衡量物质反应或转移所用的能量）水势（ψＷ）:水溶液的化学势与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。（它是水分转移本领大小的指标）※

公式：

ψＷ

=

(μＷ-

μＷ0

)/

Vw¢※数值:一般规定纯水的ψＷ

为0，则水溶液的ψＷ

≤0※

单位：ψＷ=（J

.

mol-1）/

m3.mol-1

=

N

/

m2

=

Pa(水势相当于一个无形的力推动水分子的运动)※判断水分流动方向：高水势区域 低水势区域（水势差越大则水流速度越快）※Vw¢：是指在一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。（一般在稀溶液中Vw¢约等于为Vw）(2)、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。(实验一)(3)、细胞渗透系统原生质膜－原生质－液泡膜

半透膜渗透系统细胞外溶液(4)、细胞水势ψＷ

＝

ψs

+

ψp

+

ψg

+

ψm其中：ψs：渗透势：指溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。亦称溶质势（ys）。负值表示（ψπ＝-iCRT）ψp:压力势：指由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为正值。初始质壁分离时，yp为0，剧烈蒸腾时，yp会呈负值。ψg：重力势：是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。（因水分在细胞中是水平移动，故ψg通常省略不计）ψm

：衬质势故一般具有液泡细胞水势为：ψＷ

＝

ψs

+

ψp细胞吸水饱和时水势为：0形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势质壁分离时：压力势为0不同状态下细胞的水势及细胞体积不同，详见P14图1-3和下表1表1植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势和压力势之间的关系细胞相对体积水势渗透势压力势细胞表现状态<

1.0-2.0～-2.5-1.8～-2.2-0.5～0萎缩，不膨胀＝1.0-2.0-2.00不膨胀，初

始质壁分离1.0<

V<1.52.0～0-2.0～-1.50～1.5吸水膨胀＝

1.50-1.51.5完全膨胀(5)、细胞间的水分移动：水势差异决定水流方向和速度，水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa水势=-0.6MpaX

Y水流二、植物根系对水分的吸收@

根尖的根毛区吸水能力最大（一）土壤中的水分@

重力水

@

毛细管水

@

束缚水毛管水吸湿水膜状水（二）根系吸水的途径1、质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动。（速度快）2、跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，以及通过液泡膜（速度慢）3、共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质。（速度慢）跨膜途径和共质体途径合成细胞途径（见P18图1-7）（三）根系吸水的方式与动力1、被动吸水：是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。（主要吸水方式）吸水动力：蒸腾拉力（transpirationalpull）即由于蒸腾作用产生的一系列水

势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力例子：成熟植株2、主动吸水：是指以根压为动力的根系吸水过程。吸水动力：根压（rootpressure）即植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。例子：幼小植株；早春树木未吐芽蒸腾很弱时的一种吸水方式。伤流、吐水证明了根压的存在，同时伤流液和吐水液的多少可以作为根系生理活动的指标。（四）影响根系吸水的因素1、植物本身因素根系发达程度根系活力强弱根系细胞水势2、土壤条件（可用水，保水本领）1）土壤水分状况2）土壤通气状况3）土壤温度4）土壤溶液浓度（直接影响土壤水势降，“烧苗

”）水分向上运输水分从被吸收到蒸腾到体外经过的途径：土壤溶液——根部——皮层薄壁细胞——木质部导管和管胞——茎或叶的木质部——叶片木质部膜端细胞——气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁——蒸腾Chapter

1.4蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。（实验二）蒸腾作用的过程：（图1）叶脉

叶肉细胞

水蒸汽细胞间隙或气孔

大气一、蒸腾作用的生理意义和部位生理意义：植物吸水和运输的主要动力；有利于矿质、盐类的吸收；能降低叶片温度。2.植株蒸腾部位：幼体的全体表面；成体的茎枝条上的皮孔以及叶片3.蒸腾的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾枝、果—皮孔蒸腾叶片—角质层蒸腾气孔蒸腾（主要方式）蒸腾作用的指标：二、气孔蒸腾（一）气孔运动1、气孔结构特点：（保卫细胞）细胞壁不均匀加厚；细胞器与表皮细胞不同；体积小于表皮细胞；与表皮细胞间无胞间连丝。双子叶植物，肾形禾本科植物，哑铃形2.气孔运动气孔周期性运动：一般是白天张开，晚间关闭。气孔运动的原因：保卫细胞的吸水和失水（二）气孔运动及机理（P20）淀粉-糖变化学说（starch-sugar

conversion

theory）（广为接纳）存在问题：（1）对某些植物的保卫细胞无叶绿体，但气孔仍然开闭，难以解释；（2）气孔开/关在先，糖变化在后。K+离子吸收学说（inorganic

ion

uptake

theory）:细胞膜上有H-ATP酶，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。苹果酸生成学说（malate

production

theory）:PEP+HCO-3——OAA+磷酸

OAA+NADH——苹果酸+NAD（三）影响气孔运动的因素光照：为其主要因素，它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般情况下，气孔在光照下张开，在黑暗中关闭。温度：影响气孔开度，随温度的上升而增大。30℃达到最大气孔开度；35℃以上和低温时使气孔开度变小。二氧化碳浓度：低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭叶片含水量：（四）经过气孔蒸腾的扩散过程1.气孔蒸腾扩散的过程：水分气孔下腔的叶肉细胞叶面的扩散层气孔下腔和气孔空气气孔扩散速率特点：比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。扩散速率快的原因——小孔扩散原理公式：蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力）三、影响蒸腾作用的内外条件（一）外界条件对蒸腾作用的影响1.光照：最主要条件2.大气的相对湿度3.温度4.外界空气流动速率5.昼夜变化（二）内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度2.气孔大小3.气孔开度4.气孔下腔大小5.气孔的特殊构造6.叶片内部面积蒸腾作用的指标蒸腾速率（transpiration

rate）：植株在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。（克/平方分米.小时）。白天0.5~2.5g.dm-2.h-1；晚上为0.1g.dm-2.h-1以下蒸腾比率（transpirationratio）：植株每消耗1千克水所形成的干物质克数。（克）2~10g蒸腾系数（transpirationcoefficient）：又叫需水量，植株制造1克干物质所需水分的克数。（克）蒸腾系数是蒸腾比率的倒数。100~500

g四、减慢蒸腾速率的途径1.减少叶面积2.应用抗蒸腾剂抗蒸腾剂（antitranspiration）：能阻碍蒸腾作用而对光合作用和生长影响不大的物质。抗蒸腾剂种类：代谢型: 薄膜型: 反射型:3.遮光遮风处理下一节图1水分跨过细胞膜的途径实验一：渗透作用补充内容：细胞的初始质壁分离1、定义：质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。发生质壁分离的条件：外界环境水势低于细胞水势；原生质层具有选择性；细胞壁与细胞质的收缩能力不同。3.质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。实验二：蒸腾过程：实验三：气孔蒸腾实验实验前实验三天后由实验可以看出，A和C试管水分下降的速度很小，B和D的液面相近，主要因为气孔主要分布在叶片的下表面，所以只要气孔暴露在空气中就不影响其发生蒸腾作用。偏摩尔体积Chapter

1.3植物体内水分的运输一、水分在茎、叶细胞内运输的途径：（1）经过死细胞：主要是通过茎部导管和管胞进行长距离运输。（2）经过活细胞：主要是在叶片的叶肉细胞间进行的短距离运输。二、水分沿导管或管胞上升的动力1.水分沿导管、管胞上升的动力：（1）根压：植物根部生理活动产生（2）蒸腾拉力：主要动力2.如何保证导管内的水柱不断？蒸腾-内聚力-张力学说（transpiration-cohesion-tensiontheory），又简称为内聚力学说（cohesion

theory）：由H.H.Dixon提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。三、水分运输的速度活细胞原生质体对水流阻力很大，因亲水性物质存在形成水合膜。水流经过原生质的速度为每小时千分之一厘米；（很慢）水分在木质部运输速率比薄壁细胞快得多，（经导管）为每小时3-45米。（快）故：水分运输速度主要取决于有无导管（管胞）导管的长短，及其环孔大小和多少。Chapter

1.5

合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律不同植物需水量不同，同种植物不同生长时期蓄水量也不同。（以小麦为例）萌芽到分蘖前期：需水量不大分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期抽穗到开始灌浆：水分重要开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期乳熟末期到完熟期：减少水分供应二、合理灌溉的指标1.从土壤湿度决定灌溉时期：60-80％2.灌溉的形态指标

长相、叶形、叶色3.灌溉的生理指标水势、细胞质液浓度、渗透势、气孔开度萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水分而松驰，靠膨压维持挺立状态的叶片和茎的细嫩部分下垂，这种现象叫wilting。萎蔫分暂时萎蔫和永久萎蔫。暂时萎蔫：靠降低蒸腾可以恢复原状的萎蔫叫

temporary

wilting。

永久萎蔫：靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，植物不能恢复原状的萎蔫叫permanent

wilting。三、灌溉的方法1、沟渠排灌法（常用）2、喷灌、滴灌等（较先进）3、调亏灌溉（RDI）4、控制性分根交替灌溉（CRAI）CRAIRDI四、合理灌溉增产的原因灌溉可改善各种生理作用，尤其是光合作用：植株生长加强，叶面增大，增加光合面积；根系活动