储藏物昆虫的生理学-排泄系统及其生理

储藏物昆虫的生理学昆虫排泄系统的主要功能：1.移除新陈代谢过程中产生的二氧化碳和氮素废物；2.调节体液中无机盐类和水分的平衡，从而保持血淋巴的一定渗透压和化学组成，使各器官能进行正常的生理活动。昆虫的排泄物包括气体、液体和固体，即二氧化碳、水、氮素废物和无机盐的结晶体。昆虫的主要排泄器官是马氏管（Malpighiantube），体壁、气管系统、消化道壁、下唇腺、脂肪体和围心细胞等在不同种类的昆虫中也起着不同的排泄作用。第六节排泄系统及其生理一、马氏管及其构造马氏管浸浴在血淋巴中，是顶端盲闭的长形细管，在中肠与后肠的交界处幽门的后方通入消化道。马氏管的条数多少因虫种而有很大的差异。条数少者仅2条，条数多者可达150多条（如蜜蜂）。虫体内的马氏管条数与长度成反比，即条数多者则短，条数少者则长，以保证马氏管与血淋巴的接触面积，协调其排泄作用的正常进行。马氏管来源于胚胎发育时期的外胚层。第六节排泄系统及其生理（一）马氏管的基本类型根据马氏管解剖构造可将其分为四个基本类型：1.直翅目型：马氏管的端部与基部在结构上未分化，顶端游离，管内排泄物全部为液体物质，如直翅目、革翅目和某些鞘翅目的昆虫属于此类。2.鞘翅目型：从结构上讲与直翅目型相似，但马氏管的顶端与直肠结合形成“隐肾”。如鞘翅目和一些鳞翅目的昆虫属于此类。第六节排泄系统及其生理（一）马氏管的基本类型3.半翅目型：马氏管在形态上与机能上可区分为两段，端部游离。但端部可允许水和溶质进入，在基部水分被吸收，溶液被浓缩成固体并移入后肠，最后排出体外，如半翅目昆虫属于此类。4.鳞翅目型：与上述类型一样，马氏管在形态上与机能上可区分为两段，但在顶端与直肠结合形成“隐肾”，如鳞翅目昆虫。第六节排泄系统及其生理（二）马氏管的组织学结构马氏管由一单层细胞——管壁细胞层组成，外面包着一层膜，管壁细胞的内缘是条纹状边缘。在比较原始的昆虫种类（如缨尾目、等翅目）中，马氏管上无肌肉，不能在血淋巴中进行蠕动；在高等的昆虫种类中，马氏管上着生有肌肉，可在血淋巴中进行蠕动，增加了马氏管与血淋巴的接触机会。（三）马氏管管液的组成马氏管管液与血淋巴几乎等渗，但无机组分与血淋巴明显不同。马氏管管液中K+浓度至少比血淋巴高6倍，但Na+浓度比血淋巴低，CI-浓度与血淋巴的浓度大致相等。第六节排泄系统及其生理二、马氏管的排泄作用（一）尿酸的形成昆虫体内的含氮代谢废物是以尿酸氢钾或尿酸氢钠的形式从端部分泌进入马氏管的。这些溶液通过具条纹缘的基部时，在二氧化碳的作用下，水与无机钾盐或钠盐被吸收又回到血淋巴中去，管内产生尿酸沉淀，这些尿酸沉淀进入后肠。第六节排泄系统及其生理（二）马氏管的排泄机制昆虫血淋巴中的含氮废物——尿酸主要是通过马氏管排泄的。马氏管的基部和端部在生理功能上存在着分化，其管壁细胞基部的三分之一内缘呈刷状，端部三分之二内缘呈蜂窝状。管内物质是基部的三分之一呈颗粒物质，端部三分之二内呈清水状。从管内的酸碱度来看，基部呈酸性（pH=6.6），端部呈微碱性（pH=7.2），说明尿酸可能是以尿酸氢钾或尿酸氢钠溶液分泌到马氏管内的。第六节排泄系统及其生理端部基部（二）马氏管的排泄机制当含有尿酸氢钾的溶液从端部进入马氏管后，在管腔内向基部逐渐移动的过程中与尿液内的二氧化碳相结合，生成碳酸氢钾和游离的尿酸。由于马氏管基部的管壁细胞具有吸水能力，可将水分重新吸收，使溶于水中的碳酸氢钾与水分一起被吸收回血淋巴。这样，不溶于水的尿酸从尿液中以晶体状态析出。结晶状态的尿酸沉积到一定数量时进入后肠，与后肠中的食物残渣混在一起作为粪便排出体外。由马氏管基部进入血淋巴的碳酸氢钾再次与尿酸相遇，形成尿酸氢钾，被马氏管的端部吸收进入管腔。由此可见，在排泄过程中，一定量的水分和碳酸氢钾在不断地从血淋巴内移走尿酸，使血淋巴中的尿酸保持在一定的水平下，管腔内的水分和碳酸氢钾被不断地得到循环利用。第六节排泄系统及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪体的排泄作用脂肪体一般呈松散状，不规则地分布在昆虫体内。脂肪体在虫体内主要分布在体壁下和消化道外。在昆虫体内，特别是幼虫，脂肪体是很重要的器官。脂肪体内含有许多解毒酶，负责重要代谢物的储存和释放，是协调体内所有的重要功能和做出反映的主要组织，也是许多化学物质合成的重要场所。第六节排泄系统及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪体的排泄作用脂肪体细胞按其内含物的不同可分为3类。第一类细胞内含有大量的脂肪、糖原和蛋白质，称为营养细胞。这些营养物质将随着幼虫期的增长而增多，特别是越冬幼虫体内的营养细胞更多。这些营养物质是昆虫新陈代谢的能源物质和构成虫体器官和组织不可缺少的基础物质。第六节排泄系统及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪体的排泄作用第二类是尿盐细胞，其作用主要是积聚尿酸盐。如蜚蠊的脂肪体内有沉积着许多尿酸盐的细胞。尿盐细胞中的尿酸结晶都是氮素化合物经过代谢而形成的，可暂时或永久地储存在脂肪体内，这种排泄方式被称为储存排泄（storageexcretion）。鞘翅目和鳞翅目幼虫的脂肪体也具有这种作用。第六节排泄系统及其生理三、其他排泄器官（一）脂肪体的排泄作用第三类是含菌细胞，如东方蜚蠊体内有充满杆状细菌的脂肪体，能够利用尿酸并使硝基（NO3-，）还原为亚硝基（NO2-），可能还与供应虫体合成尿酸所需要的氮素化合物有一定作用。昆虫的脂肪体对杀虫剂也具有一定的解毒作用，具原因是因为脂肋体内存在有某些解毒酶系。如在昆虫抗药性品系中，脂肪体内含有羧酸酯酶，对羧酸集团有降解作用。同时还发现，害虫的抗药性不仅与解毒酶有关，而且和脂肪体内的脂肪饱和度有关。因为脂肪体从血淋巴中吸收代谢物质，所以当杀虫剂进入血淋巴后，也可被脂肪体吸收储存，降低杀虫剂的药效，特别是对脂溶性杀虫剂。第六节排泄系统及其生理三、其他排泄器官（二）围心细胞的排泄作用围心细胞主要排列在心脏的表面或分散在背膈和心翼肌的表面。围心细胞可以从血淋巴中吸取直径在1.6~2nm的胶体状颗粒，而这些物质不能被马氏管吸收。另外，围心细胞还可以分泌一些加速心脏活动的化合物（邻二羟基吲哚基胺）和阻止神经肌肉间传导的物质，分泌活动由心侧体激素激发。第六节排泄系统及其生理三、其他排泄器官（三）直肠在排泄中的作用直肠可进行选择性吸收，使水、无机盐离子、氨基酸、糖类等物质进入血淋巴。生活在储藏物中的许多昆虫如黄粉虫、拟谷盗的隐肾被认为是一个有特效的水分再吸收系统，可使生活在干燥环境中的昆虫排出非常干燥的粪便，以适应在特殊的生活环境中生存繁衍。第六节排泄系统及其生理四、昆虫的排泄特点（一）含氮代谢废物的排泄陆生昆虫含氮物质的代谢废物主要以尿酸的形式排出体外，约占排泄废物中氮的80%。昆虫体内的尿酸是由蛋白质分解后的氮重新合成，也有些是由核酸分解成嘌呤后经氧化衍生而成。以尿酸的形式作为含氮废物排出体外，对生活在干燥环境中的储藏物昆虫具有特别重要的意义。由于尿酸不溶于水，尿酸分子中所含氢原子比尿素、尿囊酸、尿囊素都少，因而以尿酸的形式进行排泄可减少水分的损失。鸟类的含氮废物也是以尿酸的形式排泄，而哺乳动物则是以尿素的形式排泄。尿素在排泄过程中需要大量的水分进行溶解。第六节排泄系统及其生理四、昆虫的排泄特点（二）水分的排放排泄物中的水分含量随昆虫体内的含水量不同而变化。取食含水量较高食物的昆虫，排泄物常为透