植物营养-第三章-植物对营养元素的吸收课件

第三章植物对营养元素的吸收

PlantNutrition第三章植物对营养元素的吸收PlantNutrition1第一节养分进入根细胞的机理

一、细胞膜结构与特点二、载体、通道概念三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输四、根细胞对养分离子的积累特点五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素第一节养分进入根细胞的机理

一、细胞膜结构与特点2一、细胞膜结构与特点

细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。它包围着原生质——细胞核和细胞质，是细胞与环境进行物质交换、能量转换和信息传递的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称生物膜。一、细胞膜结构与特点

细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹3（一）细胞膜结构细胞膜的化学成分：

一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%-40%,碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间)。另外还含有水分、少量无机盐和微量核酸。细胞膜的基本结构：

1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子

（一）细胞膜结构细胞膜的化学成分：细胞膜的基本结构：4Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰胆碱）

BeispieleinesPhopholipids极性头胆碱磷酸根甘油非极性尾Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰胆碱）

5AnordnungderamphiphilenLipidmoleküleinderLipiddoppelschicht（两性分子在双脂层中的排列）磷酯酰胆碱磷酯酰乙醇胺胆固醇AnordnungderamphiphilenLipi6目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。7外内拟脂蛋白质极性基烃链早期膜结构模式图外内拟脂蛋白质极性基烃链早期膜结构模式图8流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为9流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵B、离子通道C、载体D、信息传导的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外侧内侧流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵B、离10生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：11（二）细胞膜特点细胞膜的结构特性：具有一定的流动性细胞膜的功能特性：是具有选择透过性

膜的流动性的存在，既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜具有选择透过性这一功能特性的基础。（二）细胞膜特点细胞膜的结构特性：具有一定的流动性12活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜的流动性这一结构特点来保障，这就是结构特点和功能特性的统一活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细胞生命13植物营养-第三章-植物对营养元素的吸收课件14二、载体、通道概念

细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：

载体蛋白（carrierprotein）通道蛋白（channelprotein）

细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。二、载体、通道概念细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：15（一）离子载体载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。（一）离子载体载体蛋白又称做载体（c16缬氨霉素的分子结构缬氨霉素的分子结构17通道离子载体：短杆菌肽A

通道离子载体：短杆菌肽A18（二）通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。

（二）通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水19各类离子通道各类离子通道20不同通道对不同离子的通透性不同，即离子选择性(ionicselectivity)。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道等。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外，对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。不同通道对不同离子的通透性不同，即离子选择性(ionics21三、质子泵、膜电位、

主动运输与被动动输(一)质子泵质子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驱动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、辅酶QH+-细胞色素c还原酶、NADH-辅酶Q还原酶。三、质子泵、膜电位、

22质子泵有三类：P-type、V-type、F-type四种ATP驱动的离子泵质子泵有三类：P-type、V-type、F-type四种A23质子推动力

(ProtonMotiveForce)

与细胞膜电位

（Electro-chemicalpotentialsofplasmamembrane）

(二)膜电位

质子推动力(ProtonMotiveForce)

与24细胞膜电位的形成与质子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+质外体（外）共质体（内）pH5.5pH7.5Em≈-100－-200细胞膜ATP酶细胞膜电位的形成与质子泵ATP+nH2OADP+Pi25

质子推动力：

(ProtonMotiveForce－pmf）

由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵H＋作用，使膜两边H＋的自由能发生变化（⊿

H＋），这个自由能的变化包括H＋浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为：

⊿

H＋＝-2.3RT⊿p

H+F⊿φR－气体常数；T－绝对温度；F－法拉第常数⊿

是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，可以用下式表示：Pmf

=⊿p

H+⊿φ⊿p

H－膜两边的H＋浓度差；⊿φ－膜两边的电势差质子推动力：由于位于细胞膜上的A26dμ/dx:

化学势梯度化学驱动力

chemicalpotentialgradientchemicaldrivingforce）

溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使阴离子向正电势方向移动。zFdψ/dx:

电势梯度电驱动力

electricalpotentialgradientelectricaldrivingforcedμ/dx:化学势梯度化学驱动力

27其中：μ=chemicalpotentialz=valencyoftheionΨ=electricalpotentialF=Faradayconstant,92J/mV/mol化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：

fXc=aa=activity; c=concentration; f=theactivitycoefficient（低浓度下活度系数接近1，此时活度可用浓度值代替。）其中：化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：28

一种离子的化学势为：

μ=μo+RTlna

μo=标准状态下的化学势

R=气体常数(7.95J/oC/mol)

T

=绝对温度

离子的电化学势包括化学势与电势:

μ=μo+RTlna

+

zFψ

一种离子的化学势为：

μ=μo+RTlna29

当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式成立：μo+RTlnao

+

zFψo＝μo+RTlnai

+

zFψi即RTlnao

+

zFψo＝RTlnai

+

zFψiψi＝该离子在细胞质中的电势；ai

＝该离子在细胞内的活度ψo＝该离子在外部溶液中的电势；ao

＝该离子在外部溶液中的活度当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离子在细胞30由此可以得到膜两边的电势差（E）：

E=ψi-ψo=RTzFlnaoaiNernstequationE就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所需要的电势差。

把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去，并用常用对数表示，则方程可简化为：

E=58zlog(外部溶液离子浓度）(细胞内部离子浓度）(mV)由此可以得到膜两边的电势差（E）：E=ψi-ψo31对于一价阳离子来说，当膜内某离子浓度是膜外该离子浓度的100倍时，z=1,log(1/100)=-2,则：E＝－116mV对于一价阴离子来说，当膜外某离子浓度是膜内该离子浓度的100倍时，z=-1,log(100/1)=2,则：E＝－116mV由此可见，膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。

如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢？

对于一价阳离子来说，当膜内某离子浓度是膜外该32前提：①测定得到细胞内外的某离子浓度（ao，ai）②测量得到细胞内外的电势差（Em)；③按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差（Ecal)根据Em和Ecal之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被动运输还是主动运输：

Em－Ecal＝Ed

(离子推动力）对于阳离子来说，如果Ed为负值，则表明阳离子的吸收是被动吸收；如果Ed为正值，则表明阳离子的吸收是主动吸收。对于阴离子来说，如果Ed为负值，则表明阴离子的吸收是主动吸收；如果Ed为正值，则表明阳离子的吸收是被动吸收。前提：33举例说明：IonspeciesEm Ecal Ed typeofuptake

Na＋ -138 -67 -71 passiveK＋ -138 -179 +41 activeCl- -138 +99 -237 active举例说明：IonspeciesEm 34从能量角度划分：离子的被动运输被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量离子的主动运输植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势）、需能量的离子选择性吸收过程(三)主动运输与被动动输从能量角度划分：(三)主动运输与被动动输35ComparisonofpassiveandactivetransportComparisonofpassiveandacti36易化扩散

a.通道蛋白b.运输蛋白简单扩散养分被动吸收的形式示意图易化扩散 简单扩散养分被动吸收的形式示意图37

机理(1)载体解说①载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。②载体转运离子的过程机理38磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外内未活化载体载体－离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体载体假说图解P磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外内未活化载体载体－39a.

细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b.

非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC－P)c.活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K＋)结合成为离子载体复合物(AC－P－K＋)d.离子载体复合物(AC－P－K＋)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATPa.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需40③载体的酶动力学理论(E.Epstein,1952)

实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）

K＋浓度吸收速率大麦根系对K＋的吸收曲线vmax1/2vmaxKm

吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体－离子比作酶－底物③载体的酶动力学理论(E.Epstein,141

载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。 载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结42

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶产物

S’＋C ES C＋S

离子(外)载体离子－载体

载体离子(内)K1 K3K2K1 K3K2

应用米凯利斯－门滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax

·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介质离子浓度(mmol·L-1

)v=S＋E ES E＋P43

Km－－吸收速率常数(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3

K1

当v=1/2vmax时，得Km＝[S]

Km与结合常数(K1)成反比，所以Km又被称为：离子－载体在膜内的解离常数

Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。例如：请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子 作物 Km(mM)

硝态氮 铵态氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020vmaxv1/2vmaxKm[S] Km－－吸收速率常数(mmol·L-1)，Km＝K244

载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。 载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本45(2)离子泵假说(Hodges，1973)①离子泵（ion’sbump）：是位于植物细胞 原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一 种离子“泵出”细胞外。

(2)离子泵假说(Hodges，1973)46

离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜细胞质②离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是H＋的反向运输；

阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输离子泵假说图示ATP酶阴离子ATPK＋、Na47

离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian和Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。

目前发现的离子泵主要分为四种类型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型离子泵。 离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在48(3)转运子(transporter)

转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。 在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其α螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道(ionchannel). 在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。(3)转运子(transporter)49植物营养-第三章-植物对营养元素的吸收课件50植物吸收的养分形式：

离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：

矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收 气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收

四、根细胞对养分离子的积累特点

植物吸收的养分形式：四、根细胞对养分离子的积累特点51A、根的类型、数量和分布（一）根的类型1.分类 从整体上分 直根系：根深 须根系：水平生长 定根 主根 形成直根系 从个体上分 侧根 不定根 组成须根系植物营养-第三章-植物对营养元素的吸收课件526days10days17days

CourtesyMacKirbyCSIROLandandWaterRoots:adynamicsystem6days10days17daysCourtesy53a.须根系

b.直根系

直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分

农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起

－－间种、混种、套种。a.须根系54（二）根的数量

用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，须根系的LV>直根系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高－－反映根系的营养特性（二）根的数量55(三）根的构型(rootarchitecture)含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Root‘architecture’:strategiesofdifferentplantspecies(三）根的构型(rootarchitecture)Ro56ShallowIntermediateDeep华南农业大学根系生物学研究中心ShallowIntermediateDeep华南农业大学根57Lucerne10cmWheat根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。Lucerne10cmWheat根构型与养分吸收：不同植物58ShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil华南农业大学根系生物学研究中心ShallowDeepPconcentrationPu59（四）根的分布

根 根 根根养分吸收范围

A.分布稀疏 B.分布较密图根系的分布与养分吸收效率

根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率（四）根的分布60B、根的结构特点与养分吸收

从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分

大麦根尖纵切面

双子叶植物根立体结构图B、根的结构特点与养分吸收从根尖向根茎基部分为根冠、分生区61从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦(Hordeumvulgare)根的横断面

从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等62PicturebyJimHaseloffPicturebyJimHaseloff63

对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛对于一条根：大豆根系根毛示意图植物的根毛64C、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，

单位为：cmol/kg

一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2.根系CEC与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力C、根的生理特性65（二）根的氧化还原能力－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

强

强

强如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2

乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3－－根黑色

根的颜色

根的代谢活动

根吸收养分的能力（二）根的氧化还原能力根吸收养分的能力662.根的还原力－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+

试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。2.根的还原力67（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不 仅影响介质土壤中的无 机养分的溶解度，也影 响土壤生物的活性，从 而构成一个“根际效应”。四、根际效应“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。（一）根际(Rhizosphere)的概念四、根际效应“根际68（二）根际养分1.根际养分浓度分布

根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率>养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率<养分的吸收速率养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率（二）根际养分69123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1.积累2.亏缺3.持平）123+-001702.影响根际养分分布的因素土壤因素：类型、质地、养分含量、水分养分因素：种类、形态植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄农事因素：施肥、灌水2.影响根际养分分布的因素71玉米根际主要养分的浓度分布情况00.10.20.31.00.60.2离根距离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3玉米根际主要养分的浓度分布情况072距根表距离

(mm)0土壤溶液中钾的浓度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L钾800土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系距根表距离(mm)0土壤溶液中钾的浓度(μmol/L)73（三）根际土壤环境1.根际pH环境

影响因素：

呼吸作用

根系分泌的有机酸

养分的选择吸收

阴离子>阳离子pH

(影响最大)

阳离子>阴离子pH（三）根际土壤环境74(2)作用：

影响养分的有效性，例如：①石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷(2)作用：75

2.根际Eh环境

影响因素：

作物种类 旱作 根际Eh<周围土体 水稻 根际Eh>周围土体

介质养分状况－－指养分的氧化态或还原态(2)作用：影响养分的有效性2.根际Eh环境76（四）根际生物学环境1.根系分泌物(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义①微生物的能源和营养材料②促进养分有效化③间作或混作中有互利作用（四）根际生物学环境77

2.根际微生物

对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物

释放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸

络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放(3)固定和转化大气中的养分

固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质

促进根系的生长和养分的吸收2.根际微生物783.菌根(mycorrhiza)(1)含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2)主要类型：外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的营养物质3.菌根(mycorrhiza)提供碳79(4)菌根作用：促进养分的吸收 主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。

(4)菌根作用：促进养分的吸收80HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.JakobsenHyphaeofAMfungigrowintos81Arbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.SmithArbuscularmycorrhizas-structu82菌根促进养分(P)吸收示意图PPPPPPPPP菌根促进养分(P)吸收示意图PPPPPPPPP83对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：84Partcross-sectionofprimaryroot[Somespeciesonly][Epidermis]Partcross-sectionofprimary85（一）质外体和共质体的概念

对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。（一）质外体和共质体的概念86Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathwayWithincellsBetweencells‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[‘Barrier’toapoplast][Somespeciesonly]Partcross-sectionofprimary87‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘air’&waterCellwalls‘Apoplast’:cellwalls&space88发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。

阳离子

阴离子

吸收量时间养分进养分正入质外在进入体为主共质体吸收量时间养分进养分正89养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间养分进入质外体90表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阳离子阴离子WFS91根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。

根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输92双子叶植

物阳离子交换量单子叶植

物阳离子交换量大豆65.1春小麦22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麦12.3棉花36.1冬小麦

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重）双子叶植物阳离子交换量单子叶植物阳离子交换量大豆6593养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型” 生物膜的流动镶嵌模型养分进入共质体生物膜的流动镶嵌模型94第二节影响养分吸收的因素

植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，除了植物本身的遗传特性外，土壤和其它环境因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物提内养分状况等。第二节影响养分吸收的因素植物主要通95一、介质中养分浓度

研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对 离子的吸收速率影响较大。 若养分浓度过高，则不利 于养分的吸收（会出现 “二重图型”），也影响 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K＋的速率(EpsteinE.,1963)一、介质中养分浓度大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K＋的速率96KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重×h）0246823451K+Na+ 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓97（一）影响养分吸收速率的因素

1.中断养分供应的影响

植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。 在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。（一）影响养分吸收速率的因素98含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼叶26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响*括号中的数字为相对值：对照为100，即整个实验期持续供给150µmol/LP。a：不加磷生长8天。b：不加磷生长7天而后补加磷生长1天。c：不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。）含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+992.长期供应的影响

某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。2.长期供应的影响100外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响生长24小时生长4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷浓度（µmol/L）磷吸收率（µmol/g根鲜重×h）外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率101（二）养分吸收速率的调控机理

植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。（二）养分吸收速率的调控机理102（三）细胞质和液泡中养分的分配

养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。（三）细胞质和液泡中养分的分配103[离子][离子]液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型[离子][离子]液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模104介质K+细胞质K+液泡K+0.0113321

0.1014061介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响介质K+细胞质K+液泡K+0.01133210.101105二、介质中的养分种类

（协助作用，拮抗作用）

(一)、离子间的拮抗作用

所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。(二)、离子间的协助作用

离子间的协助作用是指在溶液中，某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。二、介质中的养分种类

（协助作用，拮抗作用）(一)106

拮抗作用(1)定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。(2)表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间 二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+拮抗作用107

阴离子与阴离子之间，如 Cl－、Br－和I－之间； H2PO4－和OH－之间；H2PO4－和Cl－之间； NO3－和Cl－之间；SO42－和SeO42－之间协助作用(1)定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。(2)表现：阴离子与阳离子之间，如NO3－、

SO42－等对阳离子的吸收有利

二价或三价阳离子对一价阳离子，

如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“维茨效应” 阴离子与阴离子之间，如 Cl－、Br－和I－之间；1085.0含量(µmol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响5.0含量(µmol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO109吸收速率(µmol/g鲜重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1Ca2+对根系选择性吸收K+/

Na+的影响吸收速率(µmol/g鲜重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+K110K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物1111、温度温度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。三、温度、水分、光照的影响

1、温度三、温度、水分、光照的影响1122、水分

作用：(1)促进养分的释放：溶解肥料、 矿化有机质 (2)加速养分的流失：稀释养分

水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：田间持水量的60～80％2、水分田间持水量的60～80％1133、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。3、光照114养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照对水稻吸收养分的影响养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+M1151、通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：

1.根系的呼吸作用

2.有毒物质的产生

3.土壤养分的形态和有效性良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。四、土壤理化性状的影响

1、通气状况四、土壤理化性状的影响1162、土壤PH土壤反映对植物根系吸收离子的影响很大。PH对离子的影响主要是通过根表面。特别是细胞壁上的电贺变化及其与K+,Cu2+,Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。pH改变了介质中H+和OH-的比例，并对植物的养分吸收有很显著的影响。当外界溶液pH值较低时，抑制可植物对NH4+-N的吸收；而介质pH较高时，则会抑制NO3--N的吸收，而对NH4+-N的数量有所增加。2、土壤PH土壤反映对植物根系吸收离子的影117硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系（以pH6时各种供应浓度的吸收量为100，其中实线：未解离H3BO3的百分数）溶液pH相对吸硼量(%)67891002040801001160：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系溶液pH相对吸硼量(%118氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5钾/钙/镁 >6.0硫 >5.5铁/锰/锌/铜 <6.0钼 >6.0硼 5.0～7.0总的来说，pH5.5～6.5时， 各种养分的有效性均较高pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系土壤反应与植物有效养分含量的关系营养土中有效含量元素 较多时的pH范围pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系土壤反应与植物有效养分119介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性：吸收阴离子>阳离子 偏碱性：吸收阳离子>阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系120代谢活性 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。五、根系的代谢及代谢产物的影响

代谢活性五、根系的代谢及代谢产物的影响121处

理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2

µL/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g干物质)对

照2.460.174100去基部叶

片2.320.09557遮

荫1.700.06232遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和32P吸收率的影响处理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2µL/g干物质)122（一）离子半径 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（二）离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。代谢产物（一）离子半径代谢产物123六、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性)（一）作物的种子营养

种子发芽前后，依靠种子中贮存的物质进营养。三叶期以后则依靠介质提供营养。

（二）作物不同生育阶段的营养特点

一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。六、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性)124

生长初期 旺盛期 成熟期作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图养分吸收量 生长初期 旺盛期 成熟期养分125吸收速率(µmol/m·d)苗龄（天）氮磷钾钙镁2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不同苗龄对养分吸收的影响吸收速率(µmol/m·d)苗龄（天）氮磷钾钙镁202271126（三）营养生长期中需肥的关键时期1.植物营养临界期定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间出现时间：磷素——多在幼苗期，如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期

氮素——水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期

钾素——水稻在分蘖初期及幼穗分化期（三）营养生长期中需肥的关键时期1272.植物营养最大效率期定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素——水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。2.植物营养最大效率期1283.注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。3.注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连129第三节根外营养

植物除可从根部吸收养分外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的根外营养。第三节根外营养

植物除可从根部吸收养分外，130叶部营养(或根外营养)－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图叶部营养(或根外营养)－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来131一、