抗病虫育种专业知识讲座

抗病虫育种专业知识讲座抗病虫育种专业知识讲座第1页1、教学基础要求

（1）了解抗病、虫育种意义，抗病虫育种研究进度及概况；

（2）了解抗病虫育种概念及其特点。了解寄主与寄生物之间关系和基因对基因学说内容；

（3）掌握作物抗病虫性品种选育方法。抗病虫育种专业知识讲座第2页2、教学基础内容

第一节抗病虫育种意义与特点

一、抗病虫育种意义与作用*概念；

二、*抗病虫育种特点

第二节作物抗病虫性类别与机制

一、病原菌致病性及其变异

二、*作物抗病虫性类别

三、抗病虫性机制

第三节抗病虫性遗传与判定

一、#抗病虫性遗传

二、*#基因对基因学说

三、抗病虫性判定

第四节抗病虫品种选育及利用

一、抗源搜集和创新

二、*选育抗病虫品种方法抗病虫育种专业知识讲座第3页

在制订作物育种目标时，不但要考虑到育成品种产量、品质和适应性等目标性状符合生产发展需要，更要注意所育成品种在生产上推广时，对可能发生或流行病虫害有一定抗（耐）性。抗病虫育种专业知识讲座第4页

在实际育种工作中，不论是杂交育种，还是选择育种，抗病虫品种选育普通是与高产、优质育种同时进行。含有良好抗病虫害特征高产、优质品种才能在生产上有推广利用价值。抗病虫育种专业知识讲座第5页

第一节抗病虫育种意义与特点

抗病虫育种专业知识讲座第6页

一、抗病虫育种意义与作用

自从人类开始驯化栽培作物以来，病虫害几乎是对农业生产最大威胁。严重病虫害不但造成农业巨大损失，而且会造成社会恶果。作物育种历史能够说最初主要是抗病虫育种历史。抗病虫育种专业知识讲座第7页抗病虫育种专业知识讲座第8页玉米病毒病玉米瘤黑粉病玉米丝黑穗病玉米纹枯病抗病虫育种专业知识讲座第9页玉米虫害（玉米螟）抗病虫育种专业知识讲座第10页水稻白叶枯病水稻稻瘟病水稻胡麻叶斑病水稻细菌性条斑病抗病虫育种专业知识讲座第11页水稻虫害二化螟三化螟褐飞虱抗病虫育种专业知识讲座第12页棉花虫害（棉铃虫）抗病虫育种专业知识讲座第13页小麦腥黑穗病小麦赤霉病小麦矮腥穗病（TilletiacontroversaKuhn）简称TCK，小麦散黑穗病抗病虫育种专业知识讲座第14页小麦虫害麦蜘蛛麦蚜麦秆蝇麦吸浆虫麦蛾抗病虫育种专业知识讲座第15页

抗病虫品种选育是建立综合防治体系主要基础，它既能够抑制菌源数量和虫口密度，降低病虫危害，提升防治效果，又可降低因化学药剂滥用而造成环境污染和人、畜中毒，保持生态平衡，对于农业可连续发展和农产品安全有极其主要作用。抗病虫育种专业知识讲座第16页1、作物抗病性从广义上讲，在一定地域范围内，如环境适宜而出现某种病害时，作物某品种对该病害不感染或感染程度较轻，生长发育或农艺性状受损害较小都可认为含有抗病性或耐病性，即品种对病原菌流行和传输有一定抑制作用，可防止或减轻其危害。抗病虫育种专业知识讲座第17页

从狭义角度出发，抗病性是指看成物遭受病原菌侵染后，能产生一个能动反应，去战胜病原菌侵染或减轻其危害能力。抗病虫育种专业知识讲座第18页2、作物抗虫性作物抗虫性与抗病性相同，大多数植食性昆虫取食过程，都是对作物侵害，都能够看作是被害作物害虫。但就生态学和经济学观点而言，害虫及其所造成危害也是相正确，即任何昆虫除非它已经造成或可能造成经济损失外，都不可判断为害虫。抗病虫育种专业知识讲座第19页

抗虫性是指寄主作物所含有能抵抗或减轻一些害虫侵袭和危害能力，即某一作物品种在相同虫口密度下，比其它品种取得高产、优质能力。

抗病虫育种专业知识讲座第20页抗病虫育种意义可从以下几方面了解：

1.主要农作物推广抗病虫品种所起防病虫保产作用历史上严重病虫害所造成危害，都是经过抗病虫品种培育和推广得以处理。抗病虫育种专业知识讲座第21页

2.与其它防治方法相比，经济有效、简单易行、效果稳定对于病虫害，化学和生物制剂能够在不一样程度上给予防治，但这些防治方法都要求在作物栽培过程中在田间进行操作，且防治效果常受到外界条件影响，花费大量人力和物力。抗病虫育种专业知识讲座第22页

采取抗性品种，其抗性不受外界条件影响，不需进行田间操作，是唯一不需增加农业生产投资防治保产办法，而且不会造成食物中农药残留、环境污染和对生态破坏。抗病虫育种专业知识讲座第23页3.从经济效益上看，投入少，收益高全世界每年用于病虫害防治费用达数百亿美元。即使培育抗病品种时要花费一定人力、物力，但抗病虫品种培育出来以后，其效益将大大超出投资。抗病虫育种专业知识讲座第24页二、抗病虫育种特点

在抗病虫育种中，不但包括到寄主植物、寄生病原物（虫），而且包括到生态环境、人为原因等，但诸方面中关键是寄主植物与病原物（虫）之间关系，所以要了解病原菌致病性及其变异，以及作物抗性机制。抗病虫育种专业知识讲座第25页

当代农业对作物优良品种要求是高产、优质、多抗和适应性广，品种抗病虫特征越来越受到重视，大家不但要求品种抗病虫性持久又要求多抗，包含广义多抗、即抗各种病虫害；狭义多抗，即抗同一病原菌多个生理小种或害虫不一样生物型。所以抗病虫育种工作在某种程度上比高产、优质育种更具艰巨性和复杂性。抗病虫育种专业知识讲座第26页

作物抗病虫育种与高产、优质育种相比有着显著特点，它不但与作物本身遗传特征相关，而且与寄生物或有害生物（病原菌或害虫）遗传、作物与寄生物之间相互作用以及二者对环境敏感性等相关。抗病虫育种专业知识讲座第27页

寄主作物抗病性或抗虫性与作物其它性状不一样，其表现型如抗病虫或感病虫并不只是决定于作物本身基因型，还会受到对应寄生物基因型影响，是寄主和寄生物双方基因组在一定环境条件下相互作用结果。抗病虫育种专业知识讲座第28页

在自然生态系统中，寄主作物和寄生物（病原菌和害虫）各有其独立遗传系统，寄主作物与有害生物大多是遗传上含有多样性异质群体，双方经过相互适应和选择而协同进化（co-evolution）。抗病虫育种专业知识讲座第29页

从生态学和经济学角度出发，现在大家相关作物品种对病虫害抗性，并不要求绝对地抗，而只要求相反抗。也就是说，它即使受到病、虫危害，但对产量和品质影响较小，所以，对于病虫害防治，也仅仅是将由病虫害所造成损失限制在人类能够接收（忍耐）范围内，这么，就更易于到达有效、经济、安全、稳定总体效果。抗病虫育种专业知识讲座第30页第二节作物抗病虫性类别与机制抗病虫育种专业知识讲座第31页

作物抗病虫性类别、机制和遗传特征不但与作物本身相关，也与病原菌致病性和昆虫致害性变异有很大关系。抗病虫育种专业知识讲座第32页

病原物（菌）对一定植物属、种或品种适应性称为专化性或特异性，即各种病原菌都有其固有寄主范围，对于专化性强病原物，还会深入分化，在一定病原物种之下又分化出若干生理小种。抗病虫育种专业知识讲座第33页一、病原菌致病性及其变异

抗病虫育种专业知识讲座第34页（一）致病性

致病性包含毒性（或毒力）和侵袭力两方面。毒性指是病原菌能克服某一专化抗病基因而侵染该品种特殊能力，是一个质量性状，因某种毒性只能克服其对应抗病性，所以又称为专化性致病性。如稻瘟病小种研53-33对水稻品种露明有毒性，小种研54-20对水稻爱知旭有毒性。抗病虫育种专业知识讲座第35页

侵袭力是指在能够侵染寄主前提下，病原菌在寄生生活中生长繁殖速率和强度（如潜育期和产孢能力等），是一个数量性状，它没有专化性，即不因品种而异。故又称为非专化性致病性。抗病虫育种专业知识讲座第36页

如来自于我国不一样地点棉花黄萎病菌系，都能使岱字棉15号品种感病，但不一样菌系接种后病情指数不一样，如泾阳菌系病情指数为45.3，北京菌系为36.0，锦州菌系为13.0。抗病虫育种专业知识讲座第37页

（二）生理（毒性）小种

同一个病原菌能够分化出许多类型，不一样类型之间对某一品种专化致病性有显著差异，这种依据病原菌致病性差异划分出类型就是生理小种，也称为毒性小种。抗病虫育种专业知识讲座第38页

普通而言，病原菌寄生性水平（专化性）水平越高，寄主抗病特异性越强，病原菌生理小种分化越强（生理小种数目越多）。抗病虫育种专业知识讲座第39页

如已发觉并判定出小麦秆锈病菌生理小种300多个；叶锈病生理小种230多个。稻瘟病菌有270个左右。相反，棉花枯黄萎病菌其寄生性水平低，寄主抗性特异性弱，其生理小种分化程度也弱，生理小种数目少，如棉花枯黄萎病菌（镰刀菌）只判定出6个生理小种。在玉米小斑病菌中，当前只发觉了T、C、O三个生理小种。抗病虫育种专业知识讲座第40页

按品种以上致病性范围来划分病原菌类型时，则称为生理型。如按我国棉花枯萎病镰刀菌系对陆地棉、海岛棉和亚洲棉等不一样种致病力差异能够划分为3个生理型，其中生理型I高度感染陆地棉和海岛棉，中度感染亚洲棉；而生理型II只高度感染海岛棉，轻度感染或不感染陆地棉，亚洲棉则免疫。抗病虫育种专业知识讲座第41页生理小种判定与判别寄主

同一病原菌不一样生理小种之间在形态上是相同，从形态上难以区分，而只能用一套判别寄主（识别品种）来进行判别，用来对病原菌生理小种进行判别（其对不一样生理小种抗性反应不一样）一套品种或寄主称判别寄主或品种。抗病虫育种专业知识讲座第42页

判别寄主必须是含有不一样抗性基因、判别力强、病害症状反应稳定、在当前生产或预兆工作中含有代表性品种或纯系材料。抗病虫育种专业知识讲座第43页

选取一套各含有一个不一样主效基因（或垂直抗病基因）近等基因系作为判别寄主最为理想，这么一套判别体系既能够依据病原菌在寄主上病害反应来推断生理小种异同和致病（害）基因，也能够依据病原菌致病性基因来推断某一特定寄主所含有抗病虫基因。抗病虫育种专业知识讲座第44页×××××××××××××××用回交方法培育近等基因系(Producenearisogeniclinesusingbackcross)抗病虫育种专业知识讲座第45页

中国水稻百叶枯病菌生理小种与判别寄主体系见表。依据病原菌生理小种在这些判别寄主上病毒反应，推断生理小种类别、异同及其致病基因，一样，也能够依据病原菌致病基因来推断某一特定寄主所含有抗性基因。

抗病虫育种专业知识讲座第46页

表中国水稻百叶枯病菌生理小种与判别寄主体系

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生理小种鉴别寄主品种及所携带抗病基因

/致病性金刚30Tetep南粳15Java14IR26

（？）（Xa-2）（Xa-3）（Xa-12）（Xa-4）

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0RRRRR

1SRRRR

2SSRRR

3

SSSRR

4

SSSRR

5SSRRS

6SRSRR

7SRSSR

---------------------------------------------------------------抗病虫育种专业知识讲座第47页（三）致病性遗传

依据一些真菌病害（如锈菌、白粉病菌、黑粉病菌等）遗传研究结果，其毒性为单基因隐性遗传。亚麻锈菌小种间有性杂交结果便是例证。抗病虫育种专业知识讲座第48页

依据基因对基因学说，凡寄主群体中已发觉并大量使用过那个专化性抗病基因时，病原菌群体中就会或早或迟地出现对应毒性基因。因病原菌毒性基因位点普通不只是一个，因而不一样小种所含有毒性基因也不一样。抗病虫育种专业知识讲座第49页

在全部毒性基因位点上不含任何毒性基因小种，称为无毒性小种；仅含少数几个毒性基因小种称为少（寡）毒性小种，含有多个毒性基因便称为多（复杂）毒性小种。抗病虫育种专业知识讲座第50页二、作物抗病虫性类别

抗病虫育种专业知识讲座第51页

作物抗病性可按抗病表现时期、形式、抗性程度、遗传方式、寄主与病原菌之间相互关系分成不一样类型。抗病虫育种专业知识讲座第52页

如从抗性机能上可分为生物学抗性、形态与组织结构抗病性、生理生化抗病性等；

从抗性表现时期上，可分为避病、耐病、抗病和感病等；

从抗性程度上可分为免疫、高抗、中抗、中感和高感等；

从抗性遗传上可分为主基因（单基因）抗性和微效基因（多基因）抗性。抗病虫育种专业知识讲座第53页

从病原菌小种专化性或特异性上可分为小种专化性和小种非专化性抗性；从寄主和病原菌小种关系上讲，可分为垂直抗性和水平抗性。不一样类别抗病性利用方法不一样，其抗病程度、防病保产效果也不一样，育种方法也不一样。抗病虫育种专业知识讲座第54页（一）按抗病虫性程度分类

1、免疫

2、高抗

3、中抗

4、中感

5、高感抗病虫育种专业知识讲座第55页（二）按寄主-病原菌（害虫）专化性有没有分类

垂直抗性和水平抗性概念是VanderPlank在研究寄主与病原菌之间相互关系时，于1968年提出。抗病虫育种专业知识讲座第56页

1.垂直抗性（Vertical

Resistance）又称小种特异性抗性或小种专化性抗性，其特点是：寄主对病原菌一些生理小种是免疫或高抗，而对其它生理小种则是高感，即同一寄主品种对病原菌不一样生理小种含有特异反应或专化反应。假如把含有这种抗性品种对某一病原菌代表团生理小种抗性反应绘成方柱图，能够看出各柱顶端高低相差悬殊，所以称为垂直抗性。抗病虫育种专业知识讲座第57页

抗病虫育种专业知识讲座第58页

在表现形式上，垂直抗性往往是过敏性坏死型抗病性，特点是抗、感反应表现显著，易于识别。在遗传上往往受单基因或几个主基因控制，抗病×感病杂交后代抗性普通按孟德尔遗传规律分离。因为遗传简单，易于识别，所以在育种中受到育种工作者重视与利用。抗病虫育种专业知识讲座第59页

不过这种抗病性易伴随病原菌生理小种变异而丧失，假如在生产上大面积推广该类品种时，轻易使侵染它生理小种上升为优势小种从而使该品种因抗病性丧失而被淘汰。抗病虫育种专业知识讲座第60页

2.水平抗性（Horizontal

resistance）

又称非小种特异性抗性或非专化性抗性。其特点是寄主品种对各个生理小种抗性反应大致上靠近于同一水平上，即对不一样生理小种不含有特异性或专化性抗性反应，若把含有这种抗性品种对同一病原菌不一样生理小种反应绘成方柱图时，各柱顶端基础上处于同一水平上，所以称为水平抗性。抗病虫育种专业知识讲座第61页

抗病虫育种专业知识讲座第62页

这种抗性在表现形式上，除过敏性坏死反应外各种抗性，普通都含有侵染率低、潜育期长、产孢量少等特点，抗性表现通常不突出，大多数为中等抗性，假如用垂直抗性标准衡量，则大多数仅含有中等抗性，水平抗性作用在于减缓病害发生速度，推迟发病高峰期来暂时期，从而降低损失。抗病虫育种专业知识讲座第63页

在遗传上，水平抗性受多基因或微效多基因控制。抗病×感病杂种后代分离复杂，难以分类。因为抗性表现不显著，判定困难，遗传复杂，且抗性易受环境影响，因而常被忽略。即使大家在育种实践中自觉或不自觉地应用这种抗性，不过现在在育种工作中已开始有意识地利用这种抗性。抗病虫育种专业知识讲座第64页

具水平抗性品种最大特点是它对病原菌生理小种不形成定向选择压力，不致于引发生理小种组成改变，也不会因生理小种改变而使品种抗性丧失。

抗病虫育种专业知识讲座第65页

以后，在寄主作物对害虫抗性研究中也发觉垂直抗性和水平抗性类型。垂直抗虫性指寄主品种对某一害虫不一样生物型存在专化性反应，抗性水平较高，但难以稳定持久。水平抗虫性指寄主品种对某一害虫各种生物型含有相同抗性，抗性程度并不高，但对该害虫却有相对稳定持久抗性。抗病虫育种专业知识讲座第66页

值得注意是，许多作物品种对某种病原菌或害虫抗性现有垂直抗性又有水平抗性，称之为综合抗性（comprehensiveresistance），其抗性遗传机理比较复杂，可能包括多个抗病虫基因以及不一样抗性基因之间互作。抗病虫育种专业知识讲座第67页三、抗病虫性机制

抗病虫育种专业知识讲座第68页（一）抗病性机制

作物对病原菌抗性主要是经过植株表面特殊形态结构和体内特殊组织结构、以及生理生化特征来限制其侵入和建立寄生关系，使其不能繁殖、预防病原菌在寄主体内扩展。抗病虫育种专业知识讲座第69页

经过对作物抗病性机制研究，不但能够深入了解作物病原菌与植物之间相互作用生理生化和分子生物学基础，也能够促进抗病性遗传和育种研究。研究比较清楚抗病虫性机制有以下几个：抗病虫育种专业知识讲座第70页

1、抗侵入（invading-resistance）

这是指当寄主植物遭受病原菌（寄生物）侵染前或侵染后，寄主植物凭借原有或诱发、或组织上或生理生化上障碍，阻止病原菌侵入或侵入后建立寄生关系，其表现为：在同等条件下等量接种病原菌时，抗侵入品种被感染点显著地少于其它品种。抗病虫育种专业知识讲座第71页2、抗扩展（spreading-resistance）这是指当病原菌侵入寄主体内并深入扩展时，会碰到寄主一系列组织结构或生理生化特征等方面抑制而难以扩展。抗病虫育种专业知识讲座第72页

过敏性坏死反应是寄主对病原菌抗扩展反应主要类型。常见反应型、侵染型或病斑型就是过敏性坏死反应中不一样强度表现。抗病虫育种专业知识讲座第73页

当病原菌侵入后，受侵染细胞及其邻近细胞高度感染，快速坏死，使病原菌被杀死或被封锁于坏死组织内（病斑），这是一个细胞或组织高度感染，而植株高度抗病类型。因为这种抗病性抗性标志显著，易于识别，多为单基因遗传，是育种工作中常见一个抗病性。抗病虫育种专业知识讲座第74页

因为不一样寄主对病原菌过敏性反应强度与速度不一样，因而会形成不一样抗病等级。其中最强、最快反应是被侵染细胞及邻近细胞快速坏死，使病菌无法扩展，肉眼看不见病斑，这称为免疫。抗病虫育种专业知识讲座第75页

其次是可能产生一些小病斑，但不产生孢子，称为高抗；再其次，是褪绿反应，最终降为感病，即会出现从无病斑免疫型到含有高抗，直到高感等一系列过渡类型。但这种抗性是小种特异性，抗性品种常因生理小种改变而使抗性“丧失”。抗病虫育种专业知识讲座第76页3、避病（escaping）感病品种因为种种原因没有受到病原菌侵染而没发病称为避病。抗病虫育种专业知识讲座第77页

有因寄主株型、组织结构、开花习性等妨碍了病原菌与寄主接触而表现为空间避病，如直立型马铃薯比匍匐型品种表现为抗晚疫病；闭花授粉大麦品种不易感染黑穗病。抗病虫育种专业知识讲座第78页

有因寄主避开了病原菌侵染季节而没有发病称为时间避病，如早熟小麦品种在华北地域可避开锈病流行高峰期而减轻危害，晚熟油菜品种因开花延迟可避开菌核病盛发期。抗病虫育种专业知识讲座第79页

避病不一定具备真正抗病性，当条件改变时依然会感病，如大麦过早播种、油菜种子带菌量大时，也难以防止危害，但在育种及生产中，避病材料也应充分利用，以降低对一些次要病害兼抗或多抗育种任务。抗病虫育种专业知识讲座第80页4、耐病（tolerance）当某一品种被病原菌感染并发生了经典发病症状后，但其产量、品质或其它经济性状不受影响或损失较少时，称为耐病。耐病即使不能降低感染程度，但能降低产量损失，所以是一个广义抗病性。抗病虫育种专业知识讲座第81页

耐病性广泛地存在于由真菌、病毒病所引发叶、根病等感病品种中，它不会因生理小种变异而使抗性“丧失”，在育种和生产上有一定作用。抗病虫育种专业知识讲座第82页（二）抗虫性机制

寄主植物对害虫抗性主要经过其特殊形态特征、组织结构或者生理生化特征等机制影响昆虫取食、生长、消化、发育、交配和产卵，表现出抗虫特征。抗病虫育种专业知识讲座第83页1、不选择性（拒虫性、排趋性、无偏嗜性）一些作物品种本身含有一些形态和生理等特征特征，表现出对一些害虫含有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息等特征。如水稻株高、剑叶大小、茎杆粗与二化螟着卵量呈正相关；叶片多毛，叶鞘紧水稻品种着卵量相对较少；棉花茎杆、叶片有毛和多毛能抗叶蝉、棉蚜、棉铃虫、红铃虫等。抗病虫育种专业知识讲座第84页2、抗生性（antibiosis）一些作物体内含有毒素或抑制剂，或缺乏昆虫生长发育所需一些特定营养物质（如维生素、糖、氨基酸等），致使害虫取食后，其幼虫发育受到有害影响或死亡特征。如水稻体内硅酸（H2SiO3）、苯甲酸、水杨酸等，棉花植株体内棉酚等。抗病虫育种专业知识讲座第85页3、耐害性有些作物品种遭到虫害后，仍能正常生长发育，在个体或群体水平上均表现出一定再生或赔偿能力，不致大幅度减产特征。抗病虫育种专业知识讲座第86页

诱发抗病虫性原因有各种多样，有许多抗病虫性机制有待查明。同一作物不一样抗病虫性原因不是相互排斥，而是共存于同一品种中，它们经常以各种组合方式决定着品种总体抗性。总体抗性中某一二个作用较大、表现最显著原因（或组合），便决定了该品种抗性类型归属，如抗侵入品种、抗过敏性坏死品种和抗生性品种等。抗病虫育种专业知识讲座第87页第三节抗病虫性遗传与判定

抗病虫育种专业知识讲座第88页一、抗病虫性遗传

植物抗病性机制、表现即使各种多样，但其主要还是因为植物本身遗传基础即抗病基因所决定。而病原菌对寄主作物致病性也受到遗传物质决定。抗病虫育种专业知识讲座第89页

作物抗病基因与病原菌致病基因之间存在着平行进化、一一对应关系。在进行抗病育种时，必须了解作物抗病性遗传机制、规律以及病原菌致病性遗传特点，据此采取对应育种方法。抗病虫育种专业知识讲座第90页

作物抗病虫性类别和机制即使有各种多样，但主要是由其遗传物质基础----基因所制约。1905年Biffen首先发表了小麦对条锈病菌抗性遗传研究结果，迄今为止几乎全部作物病虫害都有抗性遗传研究报道。抗病虫育种专业知识讲座第91页

作物抗病虫性遗传与其它性状一样，有是由主效基因控制，有是由微效基因控制，也有是由细胞质基因控制。抗病虫育种专业知识讲座第92页（一）主效基因遗传

绝大多数垂直抗性或过敏性坏死类型抗性是受单基因或少数几个主效基因控制，抗、感亲本杂交后代分离基础上符合孟德尔分离百分比。抗病虫基因可能是显性或隐性，不一样基因之间可能存在连锁、互作或互为复等位基因。抗病虫育种专业知识讲座第93页（二）、微效基因遗传

作物水平抗性或中等程度抗性多为微效基因控制数量性状，属于微效基因遗传。抗、感品种杂交后，F2抗性分离呈连续正态分布或偏态分布，有显著超亲遗传现象。抗性易受环境条件影响，杂交后代群体多呈连续正态分布或偏态分布。抗病虫育种专业知识讲座第94页

如小麦对赤霉病抗性和水稻对纹枯病抗性等都是由微效基因控制数量性状。许多作物对昆虫抗性也是由多基因控制数量性状遗传。如玉米对玉米螟、水稻对二化螟、小麦对叶蝉、棉花对红铃虫等抗性都属于多基因控制数量性状。抗病虫育种专业知识讲座第95页

值得注意是，许多地方品种抗病虫性是现有主基因控制，又有许多微效基因参加，所以地方品种抗病虫性多数表现广谱、持久，在抗性育种工作中要加强对地方品种中抗性资源发掘和利用。抗病虫育种专业知识讲座第96页（三）、细胞质遗传

也称非染色体遗传，即控制抗性遗传物质包括到细胞质中质体和线粒体，与染色体无关。细胞质遗传抗性特点是：抗、感亲本杂交时，正、反交所得到F1植株抗性表现不一样，抗性表现为母本遗传，或者抗、感亲本杂交后代自交或与亲本回交，抗性不发生分离。这方面报道不多。抗病虫育种专业知识讲座第97页

1961年Mercado首次报道了玉米T型雄性不育细胞质控制对玉米小斑病T小种感病性，含有N细胞质或其它类群不育细胞质玉米都抗T小种，1970年美国因大面积种植含有T型雄性不育细胞质玉米杂交种而造成玉米小斑病大暴发，损失惨重。抗病虫育种专业知识讲座第98页

二、基因对基因学说

寄主植物抗病性不但取决于其本身所携带抗病基因，而且也取决于病原菌毒性基因即抗性是寄主与寄生物双方基因型互作结果，是由寄主抗病基因与病原菌致病（毒性）基因共同决定。不过，它们又有各自独立遗传系统。抗病虫育种专业知识讲座第99页Flor（1956）在亚麻抗锈病研究中，从寄主植物与病原菌相互关系角度出发，发觉寄主抗病基因与病原菌致病基因之间存在着基因对基因关系。抗病虫育种专业知识讲座第100页

即针对寄主方面每一个抗病基因，在病原菌方面迟早要出现一个相对应毒性基因，毒性基因只能克服相对应抗性基因而产生毒性（致病）效应。在寄主—寄生物体系中，任何一方每个基因都只有在对方对应基因作用下才能被判定出来。这就是基因对基因学说，也就是寄主和寄生物关系基础模式。以两对基因为例说明以下：抗病虫育种专业知识讲座第101页

表基因对基因相互关系模式

---------------------------------------------------------------

寄主基因型

病原菌

甲乙丙丁

小种基因型r1r1r2r2R1R1r2r2r1r1R2R2R1R1R2R2

---------------------------------------------------------------

0A1A1A2A2感抗抗抗

1a1a1A2A2感感抗抗

2A1A1a2a2感抗感抗

3a1a1a2a2感感感感

---------------------------------------------------------------抗病虫育种专业知识讲座第102页

甲品种因不具备抗病基因而对4个生理小种均感病，乙、丙和丁品种分别含有抗病基因R1、R2，它们对0号生理小种均抗，表明0号生理小种不具备针对R1和R2毒性基因，其基因型为A1A1A2A2，A1与A2为无毒性基因。抗病虫育种专业知识讲座第103页

其后，在病原菌中又出现了分别反抗性基因R1和R2含有毒性基因a1、a2；a1能克服R1，a2能克服R2，因而乙品种和丙品种分别感染1号和2号生理小种。丁品种兼具R1和R2基因，所以能抗1号和2号生理小种。不过在病原菌中又出现了兼具a1和a2基因3号生理小种，因而使4个品种均感病。抗病虫育种专业知识讲座第104页

Flor还发觉，在含有一反抗性基因亚麻品种上，锈菌生理小种杂种也会对应地出现一对基因分离百分比（3:1）。而在2对、3对或4反抗性基因品种上，小种杂种F2也会出现对应基因分离百分比。抗病虫育种专业知识讲座第105页

从小种22×24F2中分离出133个菌系，将其分别接种到能分别感染22号与24号小种Ottawa770B与Bombay上，将会出现对两个品种均免疫、只感染Ottawa770B、只感染Bombay和对两个品种均感染4种类型，其分离百分比为9:3:3:1，所以认为这两个生理小种在2个位点上毒性基因不一样，它们在寄主上反应表现为两对基因分离。

抗病虫育种专业知识讲座第106页

表亚麻锈菌生理小种22×24F2在Ottawa770B和Bombay

两品种上致病性（两对基因）

-----------------------------------------------------------------------------------------

亲本小种基因型

品种反应

小种22小种24

F2基因型分离

品种及其基因型

aLaLANANALALaNaN

AL-AN-、aLaLAN-、AL-aNaN、aLaLaNaN

------------------------------------------------------------------------------------------

Ottawa770B（LLnn）

感免免感免感

Bombay（llNN）

免感免免感感

观察菌系数（133）7827235

理论百分比（9:3:3:1）7525258

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一样，对杂种Ottawa770B×BombayF2分别用22号24号生理小种接种时，后代也出现9:3:3:1分离百分比。抗病虫育种专业知识讲座第108页

表Ottawa770B×BombayF2植株对

亚麻锈病生理小种22和24反应分离（Flor，1956）

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生理小种

寄主基因型及其反应

及其基因型

Ottawa770BBombayF2

LLnnllNNL-N-L-nnllN-llnn

-----------------------------------------------------------------------------------------

小种22aLaLANAN

感免免感免感

小种24ALALaNaN

免感免免感感

-----------------------------------------------------------------------------------------

观察株数11032439

理论百分比（9:3:3:1）109363612

------------------------------------------------------------------------------------------抗病虫育种专业知识讲座第109页Flor及以后许多学者做了大量试验，直接或间接地证实了寄主与寄生物之间这种关系。在真菌、细菌、病毒、线虫、昆虫等中都存在着基因对基因关系。多年来，生物化学和分子生物学试验结果也支持植物抗病虫性基因对基因学说。

抗病虫育种专业知识讲座第110页

过去认为基因对基因学说主要是针对主效基因制约垂直抗性而言，当前认为：在微效基因系统中也可能存在着基因对基因关系，即寄主群体中，全部抗性基因和病原菌群体中全部致病基因共同组成一个综合系统，双方各自主效基因与微效基因之间都分别含有基因对基因关系即特异性和分化性互作关系，只是当若干个乃至多个微效基因共同决定着抗病性和致病性时，分化互作很小，难以从试验误差中区分开来而被忽略。抗病虫育种专业知识讲座第111页

同时，就每一个微效基因而言，即使存在着基因对基因关系，不过其专化性很弱，相对品种对相对小种定向选择作用也就不大，因而小种组成改变较慢，所以就总系统而言，抗病性能稳定持久。抗病虫育种专业知识讲座第112页

上述概念延伸到寄主-昆虫关系时也一样存在，即当寄主中每有一个主效抗性基因时，在昆虫方面便迟早会有一个对应致害基因。当寄主含有抗虫基因时而昆虫不含有致害基因时，则表现为抗虫；而当寄主含有抗虫基因时，但昆虫含有对应致害基因时，寄主则是不抗虫。抗病虫育种专业知识讲座第113页第四节抗病虫品种选育及利用

抗病虫育种专业知识讲座第114页

作物抗病虫品种选育工作普通与高产、优质品种选育工作结合在一起同时进行。只是在整个育种过程中，注意育种材料抗病虫性特征判定，以确保在育成高产、优质、广适性品种同时含有抗病虫特征。为了使抗病虫育种更有成效，抗源搜集和创新以及种质资源抗病虫性判定工作是前提。抗病虫育种专业知识讲座第115页一、

抗源搜集和创新

抗病虫种质资源搜集、创新和判定是抗病虫育种工作前提，有了适当抗源即抗性基因供体，既能够直接用于生产，又能够作为抗病性亲本纳入到育种计划中。抗病虫育种专业知识讲座第116页

抗源类型包含了地方品种、主栽品种、原始栽培类型、野生近缘种和育种中间材料等。抗源搜集普通首先从当地域、本国开始，或者去植物与其病原菌和害虫共同原产地（即作物起源中心）及病虫害常发地域去搜集，也可到抗病虫育种工作基础很好国家或地域去搜集。抗病虫育种专业知识讲座第117页

二、选育抗病虫品种方法

前面章节所述及育种方法都能够用于抗病虫品种选育工作。抗病虫育种专业知识讲座第118页

不过在详细实施时，育种工作中侧重点在于抗病虫，即要把品种抗病虫性作为主要育种目标贯通于整个育种工作中，从选配亲本到高世代材料小区试验，都要对当选材料进行抗病虫性判定。只有产量高、抗病虫性特征到达中抗以上材料才能进入下一轮试验。抗病虫育种专业知识讲座第119页（一）引种

从外地或国外引进含有抗性品种，经过引种试验，确认其产量、品质与当前推广品种相当，而抗病虫性显著优于当地品种时，即可直接用于生产，这是一个简易有效方法。如从日本引进抗稻瘟病品种农垦19、农垦20等；从意大利引进抗锈品种南大2419、阿夫等小麦品种。抗病虫育种专业知识讲座第120页（二）选择育种方法

在对引进种质资源品种进行试种和抗性判定过程中，或生产上推广品种种植在病虫害经常发生、高发田块中，因为自然突变，生态型变异，以及育成材料剩下变异等原因都可产生变异，对于表现抗病虫优良变异株经过选择育种程序育成抗病虫品种，然后在生产上推广应用。抗病虫育种专业知识讲座第121页

从现有栽培品种或种质资源中，经过后代判定、筛选，培育出抗病虫品种，用这种方法主要是针对水平抗性，当然也能够用于垂直抗性品种选育。抗病虫育种专业知识讲座第122页

（三）杂交育种法

杂交育种法是抗病虫性育种最常见方法。经过对种质资源抗性判定，表现抗病虫材料可作为亲本纳入到杂交育种程序中，将其与综合性状优良而抗病虫性较差品种杂交，经过后代分离重组，选育出抗病虫性好、综合农艺性状优良新品种在生产上推广。抗病虫育种专业知识讲座第123页

抗病虫性杂交育种亲本选配标准、杂种后代处理方法等均与杂交育种内容相同。

抗病虫育种专业知识讲座第124页

为了综合多个不一样主效抗性基因于一体，为了积累更多微效抗性基因，或为了实现多项育种目标要求，在杂交转育中，经常采取复合杂交法，尤其是用多个抗性品种聚合杂交，这么可聚合多个理想基因而取得广谱抗性或抗性持久品种。如国际水稻研究所采取复合杂交法，先后培育出了能抗三、四种病虫害水稻品种IR20和IR42。抗病虫育种专业知识讲座第125页（四）回交法

假如推广品种农艺性状优良，但不抗病虫，而另一抗性品种抗性是由少数基因或主基因控制，这种情况下，可应用回交法将抗性基因转移到推广品种中去，选育出既能抗病虫害而农艺性状又好新品种。尤其是对遗传行为简单、遗传率高垂直抗性，经过回交育种法更为有效。抗病虫育种专业知识讲座第126页

假如现有品种中没有理想农艺性状亲本，只能在抗源中选择农艺性状很好材料作供体亲本，以农艺性状较优、抗性差品种作受体亲本，采取有限回交和系谱选择相结合方法，也可收到很好效果。假如结合应用饱和回交和屡次逐步回交法，可选育出抗性持久品种或多抗品种。详细方法已在回交育种一章中介绍过。抗病虫育种专业知识讲座第127页

（五）远缘杂交

利用远缘杂交能够扩充抗源利用范围，将野生种或近缘种抗性基因导入栽培作物中是选育抗病虫品种有效方法，当前已取得显著成效。如小麦抗秆锈病、抗叶锈病、抗条锈病基因、抗白粉病基因大多数都来自于普通小麦野生种或近缘种；水稻抗百叶枯病基因来自于野生稻等。抗病虫育种专业知识讲座第128页

（六）诱变育种

这也是进行抗性育种有效路径。一些感病虫害品种经过物理化学原因诱变后，可取得抗病虫突变体，进而可育成抗病虫新品种。当前在16种作物中，经过物理辐射诱变、化学诱变等育种方法，已取得了抗17种真菌病害抗性基因突变体。抗病虫育种专业知识讲座第129页（七）生物技术应用

利用染色体工程、细胞和组织培养、原生质体培养、体细胞杂交（融合）、突变细胞化学筛选技术、基因工程、外源DNA导入等生物技术在抗病虫性育种工作中有广泛前景，并已在抗性育种已取得了显著成就。抗病虫育种专业知识讲座第130页（八）多系品种

这是由Jensen（1952）首先提出，Borlaug（1959）、Frey（1969）等不停发展与应用方法。 抗病虫育种专业知识讲座第131页

这是首先将一优良品种作轮回亲本，分别与含有不一样垂直抗性基因品种杂交，经过屡次回交并结合抗性判定和系谱选择，育成现有轮回亲本优良农艺性状、又各含有一个或多个不一样抗性基因一套近等基因系，然后依据病（虫）害不一样生理小种或害虫生物型改变，随时将相关近等基因系按一定百分比混合而成。实际上，它是由一个农艺性状和表现型一致、而抗性基因多样化混合群体。抗病虫育种专业知识讲座第132页

对病原菌生理小种分化频繁病害如锈病、稻瘟病等病害控制尤其有效。如8个近等基因系混合组成多系品种CompositeYaqui59是兼抗条锈病多系品种，Miranur63S由10个系混合而成，后因为锈菌生理小种改变，替换了其中4个系而成Miranur65。抗病虫育种专业知识讲座第133页

多年来，多系品种概念有所延伸和发展。Wolfe和Barrett提议用农艺性状能相互协调但抗性基因不一样现有品种组成混合品种以取代近等基因系混合多系品种，这么做，不但简单易行，有一定机动性，而且增加了对各种病虫害抗性和有利于农艺性状改进。抗病虫育种专业知识讲座第134页

也能够用同一轮回亲本分别与各抗病亲本杂交，并有限地回交，使其后代遗传背景恢复到轮回亲本50-90%，表现型即使不完全一致，不过农艺性状基础符合要求各个单系混合而成为多系品种。抗病虫育种专业知识讲座第135页（九）轮回选择及双列杂交交配法

在选育由多基因控制或抗各种病虫害品种时，可采取轮回选择法。因为轮回选