光合作用的暗反应中没有产生水

光合作用的暗反应中没有产生水【问题提出】光合作用总反应式如下所示，每生成1个葡萄糖分子，总共要消耗12个水分子，同时生成6个水分子。由于C*O2中的氧原子最终进入产物水中，而C*O2又是参与卡尔文循环，因而受主观因素的影响，极易误认为水是在碳反应中形成。那么，光合作用过程中哪些过程有水的消耗又有哪些过程有水的产生呢？现共享一篇文章对这一问题的梳理：6C*O2+12H2O→C6H12*O6+6O2+6H2*O一、光反应阶段的涉水问题【光反应利用水，也产生水】水在光反应中被利用并裂解生成H+、e－和O2。根据光反应中发生的物质变化情况，可以分为水的光解、ATP形成和NADPH形成三个阶段。由如下反应式可知，光反应阶段既利用水，也产生水。其中，ATP在光合磷酸化(环式和非环式光合磷酸化)的过程中伴随着水的形成。12H2O+12NADP++48hv(光子)→12NADPH+12H++6O218ADP+18Pi→18ATP+18H2O因此，光合作用中的光反应阶段是一个既消耗水也产生水的代谢过程。二、碳反应阶段【碳反应利用水】根据卡尔文循环示意图及总反应式可知，CO2固定、RuBP再生以及3－磷酸甘油醛形成葡萄糖的过程都消耗水。每形成1个葡萄糖分子需要消耗12个水分子，说明碳反应也是一个消耗水的代谢过程。12NADPH+12H++18ATP+6CO2+12H2O→C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi参与卡尔文循环的C*O2，其中的*O是如何在光反应中形成H2*O？如下图所示，6个C*O2中的12*O先进入6个三碳酸中(每个三碳酸含有2个*O)，接着在12个三碳酸转变为12个三碳糖的过程中，会形成12个磷酸基团(其中有6个磷酸基团中各含1个*O，另外6个*O位于6个三碳糖中)。带有*O标记的6个磷酸基团参与光合磷酸化，进一步转变成6个H2*O。综上分析，在教学过程中要避免因主观推测造成的知识误区。产生水：光反应；消耗水：光反应和暗反应。

光合作用暗反应生成水吗？以葡萄糖为底物进行的有氧呼吸的反应式是：C6H12O6+6O2+6H2O→6CO2+12H2O，在有氧呼吸的第二阶段消耗水，在第三阶段生成水，这个没有疑问。光合作用反应式，新旧教材都是给的H2O+CO2→CHO）+O2，但是我们高中老师习惯于写成这样6CO2+12H2O

→C6H12O6+6O2+6H2O，由于水在光反应阶段光解产生O2和还原氢，所以很多老师认为是暗反应产生水。暗反应包括CO2固定和C3还原两个步骤，那么暗反应产生水吗，如果产生的话在哪个阶段产生。要想把这个问题解释清楚，首先简单介绍一下光反应和暗反应（大学教材一般称之为碳反应）。光反应发生在类囊体膜上，存在2个光系统，光系统Ⅱ和光系统Ⅰ。光系统Ⅱ接受光能后发生水的光解，生成H++e+O2，氧气在类囊体膜内释放，H+在类囊体腔积累，电子沿着类囊体膜进行传递，经过光系统Ⅰ（再次受到光能激发），最终生成[H]（NADPH，称为还原性辅酶Ⅱ，中文名烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）。电子在传递过程中也会从叶绿体中把H+带入类囊体腔，加上水光解产生的H+，导致类囊体腔和叶绿体基质形成H+梯度用于合成ATP。像这种依次经过光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的途径称为非循环光和磷酸化，总反应式：12H2O+12ADP+12Pi→6O2+24[H]+12ATP+12H2O（合成ATP时生成的水）也可以进行循环光合磷酸化不经过光系统Ⅱ只经历光系统Ⅰ，只产生ATP，无氧气产生也无还原氢。由于固定一分子CO2需要3ATP和2NADPH（简化处理为4[H]），所以实际上循环光合磷酸化和非循环光合磷酸化同时都进行，以非循环光合磷酸化为主。暗反应包括CO2固定和C3还原，这是高中教材所讲，C3还原又可分为3-磷酸甘油醛的生成和二磷酸核酮糖的再生两个阶段。为了搞清楚生成物中6个水到底怎么来的，我们需要再补充2点内容。一是无论醛糖还是酮糖（脱氧糖除外）其分子式均可以写成CnH2nOn，像最简单的醛糖甘油醛和最简单的酮糖二羟丙酮都是三碳糖，均可以写成C3H6O3，五碳醛糖核糖和酮糖核酮糖都可以写成C5H10O5。二是糖的磷酸化过程是用的ATP的磷酸基，如甘油醛+ATP→磷酸甘油醛+ADP，磷酸甘油醛+H2O→甘油醛+Pi。所以糖的磷酸化过程进行的是转基团反应没有水生成，而磷酸化的糖进行磷酸解则需要水。有了这两个基础，我们看暗反应每个阶段的反应式，看有没有生成水的地方。1、CO2固定：6RUBP（1，5二磷酸核酮糖）+6CO2+6H2O→12PGA（磷酸甘油酸）

反应式12、磷酸甘油醛生成：12PGA+12ATP→

12DPGA+12ADP

反应式212DPGA+24[H]→12G3P（磷酸甘油醛）+12Pi

反应式33、RUBP再生：10G3P+4H2O→6RUP（5-磷酸核酮糖）+4Pi

反应式4（反应式4注释：反应物10个磷酸化位点，而产物中只有6个，所以反应物中会发生4个磷酸解，需要消耗4个H2O）

6RUP+6ATP→6RUBP+6ADP

反应式5图1卡尔文循环2G3P（一个需要先异构化形成磷酸二羟丙酮）→FBP（1，6-二磷酸果糖）

反应式6FBP+2H2O→C6H12O6（葡萄糖）+2Pi（不是一步反应，分3步）

反应式7

需要说明的是我们把NADPH简化为了[H],一个NADPH+H+简化为了2[H]，另外甘油酸的分子式C3H6O4，是甘油醛的氧化产物，不过3-磷酸甘油醛和3-磷酸甘油酸不能直接转化，中间经历1,3-二磷酸甘油酸，这两步反应是可逆的（卡尔文循环和糖酵解这二者的转化是反着的）。我们把这7个反应式加在一起会得到整个暗反应的反应式6CO2+18ATP+12H2O+24[H]

→C6H12O6+18ADP+18Pi图2RUBP再生过程注：红色部分进行的是二磷酸糖的磷酸解，需消耗水。图展示的是5个三碳糖转化为3个RUBP的过程，所以只用了2个水。通过以上分析我们可以看出暗反应是消耗水的，光反应也消耗水，那么我们开头写的反应式中产物中6个H2O到底在哪产生的呢？大家应该知道ATP分解为ADP和Pi是