科尔沁沙地东南部主要植物叶片性状的研究

科尔沁沙地东南部主要植物叶片性状的研究

1重要影响因素的叶形态特性植物与环境的关系反映在植物的生活史、形态、物候和生理上。不同的植物种类有不同的适应策略。因此，植物生态学家发现了几种重要的植物特征（方案化），这些植物生长和适应环境的重要信息。目前,国外对植物性状以及它们与环境因子之间的关系进行了很多研究。在所研究的植物性状中,叶片性状(leaftraits)与植株生物量和植物对资源的获得、利用及利用效率的关系最为密切,能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策,并且这些叶片性状具有易测定的特点,可以同时对大量植物种类进行比较。叶片性状可划分为功能型性状和结构型性状两大类。功能型性状体现叶片的生长代谢指标,它随时间和空间的变异相对较大,难以深入解释植物在长期进化过程中的适应机理。结构型性状主要从植物的生物化学结构特征反映不同物种对生境的适应对策。结构型性状主要包括比叶面积(specificleafarea,SLA)、叶干物质含量(leafdrymattercontent,DMC)、叶片干重和厚度等。其中,比叶面积是最重要的结构性状之一,可以表述为叶面积与叶干重的比值,能反映植物对不同生境的适应特征,使其成为植物比较生态学研究中的首选指标。在全球尺度对叶片性状的研究发现,叶氮含量随降水的减少而增加,而比叶面积随降水的减少而减少,这可以解释为植物为获得最大的碳收入和最少的水消耗所采取的生存适应对策。同时,比叶面积可以反映植物获取资源的能力,低比叶面积的植物能更好的适应资源贫瘠和干旱的环境,高比叶面积的植物保持体内营养的能力较强。然而,比叶面积的测定经常存在一些实际困难,如一些针叶类的植物或没有叶片的植物,而且比叶面积受叶厚的影响较大,两者呈负相关关系。所以,在描述植物的适应对策时,要综合考虑各种叶片性状因子之间的相互作用。目前,国内对应用叶片性状因子解释植物对环境变化的响应的研究较少。本研究主要从结构型性状入手,以科尔沁沙地东南部主要植物种为研究对象,探讨了沙地植物叶片性状因子的变化范围,沙地物种对环境的适应特征及植物比叶面积、叶干物质含量、叶干重和叶厚度之间的关系。2研究领域和方法2.1气温、湿度及地貌研究区位于科尔沁沙地东南部,中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站内(42°52′N,122°55′E),海拔高度为260m。属干燥亚湿润区,平均年降水量450mm左右,年蒸发量1780mm,年均气温6℃,相对空气湿度59%,10℃以上积温2890℃,极端最低气温-30℃,无霜期154d。土壤主要为风沙土。地貌类型以固定沙丘及丘间草甸为主。主要植物种包括黄蒿(Artemisiascoparia)、白草(Pennisetumflaccidum)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、野大麻(Cannabissativa)、芦苇(Phragmitescommunis)、分叉蓼(Polygonaceaedivaricatum)和箭头唐松草(Thalictrumsimplex)等。2.2测定叶片厚度2.2.1植物种选择和样品采集根据本底调查和资料查阅,确定当地主要植物,于2005年8月中旬,选取23个植物种,在植被生长旺盛期,生长成熟、但未遮阴的植株上选择完全展开、没有病虫害的叶片,用剪刀剪下(不带叶柄),置于两片湿润的滤纸之间,放入自封袋内,带回实验室,放入冰箱保鲜层中储存,留作叶性因子分析。随机选取30片用于比叶面积测定,30片用作叶厚测定。因多年生草本及灌木的年龄较难确定,故取样时未考虑植株年龄的影响。对于土壤样品,按照随机取样的原则,取3个土样,每个土样由10个点组成。取样深度为30cm,分3层:0～10、10～20和20～30cm,将同层的10个土样混合,带回实验室,干燥,过筛,分析各个样品中全氮、全磷、pH值和土壤有机质。2.2.2DMC和SLA的测定方法将用于测定DMC的叶片,在5℃的黑暗环境中储藏12h,取出后迅速用吸水纸吸干叶片表面的水分,在1/100的电子天平上称重(饱和鲜重)。然后将叶片分别平铺在坐标纸上,用数码相机拍照,再用Photoshop软件进行分析,测定叶面积。最后将叶片放入50℃烘箱内烘干48h后取出称重(干重)。DMC=叶片干重(g)/叶片饱和鲜重(g),SLA=叶片面积(cm2)/叶片干重(g)。2.2.3叶片厚度的测定方法叶厚度的测量方法主要有两种:显微镜测量法,主要用于测定叶片不同组分的厚度或精度要求较高的研究;游标卡尺测量法,用于一般性研究,并且操作简单。由于多数叶片本身厚度不均匀,而且从本次实验的精度要求和可操作性考虑,选用精度为0.02mm游标卡尺,测量的厚度为叶片主脉两侧约0.25cm处的厚度平均值。具体方法如下:将采集的30片叶子分3组,每组10片(用以减少误差),在叶片上沿着主脉的方向均匀选3个点,用游标卡尺测其厚度L1、L2、L3,每组叶片的平均TH(i)=(L1+L2+L3)/3(i=1,2,3)。叶片平均厚度为TH=∑i=1n=3TH(i)/30ΤΗ=∑i=1n=3ΤΗ(i)/30。2.2.4数据处理用Pearson相关系数检验叶鲜重、叶干重、叶干物质含量、叶面积、比叶面积及叶厚度之间的相关性,用一元方差分析比较草本、灌木和乔木各叶片性状因子之间的差异。3结果与分析3.1有机质、氮、磷含量研究地区的土壤类型为风沙土,土壤偏碱性,有机质、氮和磷含量较低(表1),所以适应该地的植物应具有较高的保持体内营养或较强的耐贫瘠能力。3.2叶面积、厚度与叶干物质含量的关系对6个叶片性状进行Pearson相关分析(表2),从表2可以看出,叶片的鲜重、干重和面积呈现出显著的正相关,也就是说,当叶面积增加时,其重量也有增大的趋势;另外,比叶面积与叶干物质含量呈负相关,这与国外许多研究结果一致;叶片厚度仅随DMC的增加而减小,与其他叶片性状因子相关性不大。但是,一些研究发现叶片的厚度与比叶面积之间存在某种关系,一般叶片较厚的植物,其比叶面积通常较小。根据以上相关模式,下面重点讨论DMC、SLA、干重和厚度4个叶片性状因子。3.3不同品种对叶性的影响从表3可见,叶片干重、叶干物质含量、比叶面积和厚度的总变异系数(coefficientofvariation)分别为110%、46%、34%和31%。这说明,沙地植物的叶片性状变化较大,反映了不同植物对其生境的特殊适应对策。从不同生长型角度来看,草本植物比灌木和乔木变异都大,这可能与草本植物种类多,不同种类对立地的适应存在较大的叶性差异有关。其中比叶面积和厚度的极值都出现在草本植物中,SLA的最大值和最小值分别是41.09m2·kg-1(马唐)和11.18m2·kg-1(芦苇);厚度的极值分别是0.787mm·叶片-1(芦苇)和0.273mm·叶片-1(荻)。叶干物质含量和干重最高的都是新疆杨(0.452g·g-1和3.32g·叶片-1),最低的分别是大蓟(0.103g·g-1)和细叶胡枝子(0.02g·叶片-1)。另外,平均比叶面积按草本、灌木和乔木的顺序有逐渐减小的趋势,叶干物质含量和干重反之,而叶片厚度没有明显的变化。方差分析发现(表4),除DW和TH外,SLA和DMC在不同生长型中的变化均显著,说明SLA和DMC是在植物资源利用分类轴上划分植物种类的最佳变量,这与国外相关研究结果一致。进一步对SLA和DMC进行多重比较(表5),结果表明SLA在草本与灌木和乔木之间的差异显著(P<0.05),在灌木与乔木之间不显著;草本和乔木的DMC差异显著(P<0.05),其他的均不显著。3.4叶干物质含量与厚度的关系对于所有植物而言,图1为相关性显著(P<0.05)的叶片性状因子的散点图。从图1可以看出,比叶面积与叶干物质含量、比叶面积与干重、叶干物质含量与厚度都呈负相关,也就是说,比叶面积随叶干物质含量和干重的增加而减小,但叶干物质含量和干重之间没有交互作用,而DMC又随厚度的增加而减小。当考虑植物不同生活型时,叶片性状因子之间关系可能发生一定的变化,但由于灌木与乔木的样本数较少,这里仅就草本植物的叶片性状因子关系进行相关分析,结果表明叶干物质含量与厚度,比叶面积都呈显著负相关(P<0.05)(图2)。也就是说叶干物质含量大的植物,其厚度和比叶面积都相对较小。4不同物种对土壤理化性状及叶植物叶片性状常用于物种和群落的比较研究,但用这些叶片性状因子进行植物比较研究的可靠性有多大,并不清楚。所以本实验通过测定代表植物生态行为的6个叶片性状因子(比叶面积、叶干物质含量、叶片厚度、叶片干重、鲜重和面积),检验了叶片性状因子之间的关系。结果表明,这些叶片性状高度相关,在确定植物适应对策时,可以从省时、省力和实验条件角度选择研究内容。植物的叶片性状反映了植物的适应对策。与其他相关研究相比,沙地植物的比叶面积较小,厚度较大,这说明,沙地植物可以通过提高养分保持能力和减少水分丧失,来适应贫瘠干旱生境。Wilson等和Garnier等研究发现,由于SLA存在日变化,而DMC比SLA更稳定,本研究发现不同物种间DMC比SLA变异大,所以如果仅用一种叶片性状因子表述植物,DMC是最佳选择。许多研究者认为叶片厚度是一个非常有价值的特性,它可能与资源获取、水分保存和CO2同化有关,Reich等以及Witkowski等发现养分贫瘠环境中,植物叶片较厚。Garnier等研究发现,草地植物叶片厚度对CO2有强烈的影响。Meziane等认为叶片厚度的一些组分与植物水势紧密联系。但这还需要对其进行生