葛洲坝下游江段瓦氏黄颡鱼的饮食偏好和行为适应

葛洲坝下游江段瓦氏黄颡鱼的饮食偏好和行为适应

瓦良鱼，又名江鲤鱼，属于四叶形目、虎科和黄鱼科。它是中国淡水中最著名的鱼类之一（李明峰，2011）。目前,研究者对人工养殖瓦氏黄颡鱼的生理和行为进行了研究,如天然饵料丰度缺失对瓦氏黄颡鱼鱼苗培育存在影响(李芹和刁晓明,2009),温度和光照影响瓦氏黄颡鱼幼鱼对黑白底质颜色的偏好和集群行为(王武等,2008)。瓦氏黄颡鱼分布于葛洲坝下游中华鲟(Acipensersinensis)产卵场,是摄食中华鲟卵的主要鱼类之一,对中华鲟自然种群的补充产生了负面影响(虞功亮等,2002)。为了保护中华鲟卵的资源量,有必要了解敌害鱼类的习性如行为偏好,特别是摄食行为。鱼类的昼夜游动和摄食节律、摄食偏好是其摄食行为研究的主要内容(Bollietetal.,2001;Herreroaetal.,2005)。许多研究报道,鱼类的昼夜游动和摄食节律、摄食偏好受多种因素影响,且主要影响因素为生物因素如饵料种类和鱼类捕获饵料的难易程度,非生物因素如光照等(梁旭方和何大仁,1998;López-Olmedaetal.,2006)。因此,本文主要对葛洲坝下中华鲟产卵场中生活的瓦氏黄颡鱼在自然光条件下的运动和摄食节律、摄食偏好等方面展开研究,旨在了解瓦氏黄颡鱼的摄食机制,并为下一步探索瓦氏黄颡鱼摄食中华鲟卵策略的研究提供参考。1材料和方法1.1试验鱼的消毒处理试验用鱼为渔民在葛洲坝下游中华鲟产卵场捕获的瓦氏黄颡鱼。试验鱼试验前,暂养在黑色圆形水槽中,水槽直径2m,深1m。试验鱼用浓度为4~8mg·L-1的高锰酸钾溶液消毒5min后放入暂养水槽。暂养水为曝气3d后的自来水,每3日更换1次,水温20±1℃,溶氧>7mg·L-1,氨氮<0.01mg·L-1,室外自然光,暂养7d。为防止试验鱼对某种饵料适应,试验鱼暂养期间不投喂饵料。1.2试验鱼的行为测定试验装置包括两部分:第1部分水槽系统,第2部分监视和记录系统。试验水槽为圆形蓝色水槽,半径1m,深0.4m,玻璃钢材质。水槽中心是排水口,管径0.05m,正上方安装红外摄像头(SN-UA3142GP思郎)记录试验鱼的活动行为。整个水槽四周用遮阳布遮挡以防人为干扰,水槽正上方无遮阳布遮阳,自然光条件下进行试验。试验中,距离水槽中心0.5m位置放置供试验鱼藏匿的装置,装置分别为:直径20cm左右的成堆鹅卵石排成试验鱼的藏匿洞、孔为32cm2的空心砖和口为96cm2的铁盒。饵料投放方式:饵料被丝线系在3根交叉通过试验水槽中心并两端固定在试验水槽边缘的细绳上(图1)。3根细绳把试验水槽分为6部分,即6个摄食区放置不同饵料种类,供试验鱼选择,该方法便于统计饵料残留百分比和试验鱼饵料偏好性。1.3试验设计1.3.1饵料规格试验试验选择体长14.34±5.16cm,体重61.29±23.62g的瓦氏黄颡鱼进行试验。试验用水为曝气3d后的自来水,水深0.3m,温度20.6±0.5℃。在2011年10月16—18日进行试验,试验组平行重复3次,每次重复试验鱼5尾,共15尾,每组试验鱼不重复使用。试验摄食区为饵料投喂区,摄食区被细绳分为6部分,同种饵料被系于同一根细绳上,即6种饵料供试验鱼选择。6种饵料为:体长8cm的蚯蚓(Pheretima)、0.5cm3的红薯、0.5cm3的豆干、0.2cm3的人工颗粒饲料、体长2cm的麦穗鱼(Pseudorasboraparva)和河虾(Macrobranchiumnipponense),6种饵料规格皆与试验鱼口裂(1.26±0.21cm)相符合。每种饵料投喂5粒,重量相近。为给试验鱼更多选择各种饵料几率,每种饵料的重量为试验鱼平均体重的3%~5%(1.8~3.1g)。为观察饵料放置时间对试验鱼活动行为的影响,饵料放置时间随机。每组试验完成后收拾残饵和换水,水为曝气后24h自来水。试验中为消除饵料难获取性对瓦氏黄颡鱼摄食行为干扰,饵料是被固定在一定位置投喂。试验鱼在一个时间点接近或攻击某种饵料,但不一定摄食设置为趋向(因为视频观察不到饵料是否被摄食)。试验鱼在一个时间点接近或攻击某种饵料的尾数占试验鱼总尾数的百分比为试验鱼对该饵料的趋向率(Kruschel&Schultz,2010),1h区内每5min统计1次,即1h区内的趋向率为12个时间点的趋向率平均值。总趋向率是统计24个时区试验鱼对某种饵料趋向率平均值。由于趋向率不能明确试验鱼最喜好的饵料,因此统计了试验鱼的摄食率。摄食率是试验结束后检查并统计摄食饵料颗粒数占各饵料投喂颗粒数平均百分比。比较试验鱼对6种饵料趋向率和摄食率的差异,记为试验鱼的摄食偏好行为。1.3.2试验鱼的摄食偏好试验同时,比较有饵料条件下,游动区内试验鱼在各个时区游动数量百分比差异,了解饵料存在和投放时间对试验鱼的游动节律是否有影响。饵料存在条件下,瓦氏黄颡鱼游动节律试验与瓦氏黄颡鱼的摄食偏好试验同时进行。试验水槽分为两部分为藏匿区、游动区(非摄食活动区和摄食活动区)。摄食活动为各个时区内自由游动试验鱼接近或攻击饵料的行为。摄食活动区为游动区内试验鱼进行摄食活动的区域,饵料放在游动区0.5m环形范围内供试验鱼摄食。为避免试验鱼对投饵时间产生适应,饵料投喂时间在8:00—18:00随机选择投喂1次,24h后收残饵。其他试验条件与无饵料下相同,有饵料存在条件下,试验鱼游动数量为进行摄食活动和非摄食活动的游动试验鱼数量之和。1.3.3试验鱼的摄食活动行为基于试验鱼进行摄食活动数量比瓦氏黄颡鱼昼夜摄食节律与有饵料条件下的游动节律研究同时进行。考虑到野生瓦氏黄颡鱼资源难以获取,同时为便于其他研究重复使用,因此研究者没有采取各个时区内对试验鱼胃含物分析的方式进行,而是记录试验鱼接近和攻击饵料的活动行为为试验鱼进行摄食活动行为。试验鱼统计24个时区内的试验鱼摄食活动数量百分比。试验鱼在每个时间点进行摄食活动数量占试验鱼总数量的百分比为试验鱼进行摄食活动数量百分比,每个时区每5min统计1次,共12次,每个时区试验鱼摄食活动数量百分比为12个时间点摄食活动数量的平均百分比。试验鱼摄食活动数量百分比小于5%为摄食不活跃(接近0尾试验鱼进行摄食活动)、5%以上为摄食活跃(1尾以上试验鱼进行摄食活动),并比较各时区内试验鱼摄食活动数量百分比差异,表示试验鱼的摄食节律。1.4数据处理与检验统计瓦氏黄颡鱼在各个时区的游动区和摄食区活动数量百分比和对各种饵料的摄食百分比数据,数据均由SPSS11.5软件和Origin8.1进行处理。原始数据呈非正态分布,因此采用非参数检验中的Kruskal-Wallistest检验(顾孝连等,2008)。统计值用平均值±标准差(mean±SD)表示,差异显著水平为α=0.05。2结果与分析2.1饵料平均配比试验鱼在24个时区内对6种饵料的趋向率(图2),经Kruskal-Wallistest检验,试验鱼对6种饵料趋向不存在显著性差异(χ2=4.60,df=5,P>0.05);试验鱼摄食6种饵料的平均百分比存在极显著性差异(χ2=16.42,df=5,P<0.01)(图3)。试验结果说明:虽然葛洲坝下中华鲟产卵场中瓦氏黄颡鱼对6种饵料不存在明显趋向,但是存在明显的摄食偏好,其中具有活性的蚯蚓、麦穗鱼和河虾是试验鱼喜好摄食的生物饵料,同时蚯蚓是最吸引试验鱼摄食的活性生物饵料。2.2教育对象的扰动时间试验鱼在0:00—24:00时的24个时区内游动数量平均百分比(图4)。试验数据Kruskal-Wallistest检验,根据试验鱼游动活跃程度可将试验鱼昼夜游动节律分为3个游动时期:活跃期(18:00—22:00),次活跃期(22:00—7:00),非活跃期(7:00—18:00),试验鱼在这3个时期游动时间百分比存在极显著性差异(χ2=19.96,df=2,P<0.01)。有2个游动峰型出现,即活跃时期和次活跃时期,且前者的峰形明显低于后期(图4)。试验结果说明:葛洲坝下中华鲟产卵场中瓦氏黄颡鱼是夜间游动性较强的鱼类。试验鱼在饵料存在条件下,在游动区的24个时区运动数量平均百分比(图5)。试验数据经Kruskal-Wallistest检验,在饵料存在条件下,根据试验鱼游动活跃程度,发现试验鱼游动节律分为2个时期:活跃期(18:00—翌日5:00),非活跃期(5:00—18:00)。试验鱼在这2个时期游动时间平均百分比存在极显著性差异(χ2=17.30,df=1,P<0.01)。试验结果与无饵料条件下试验鱼游动节律的结果比较发现:葛洲坝下瓦氏黄颡鱼游动节律由无饵料条件下的3个时期变更为有饵料条件下的2个时期,但有饵料条件下游动数量平均百分比总体比无饵条件下低(图5)。试验结果说明:在饵料存在条件下,葛洲坝下中华鲟产卵场中瓦氏黄颡鱼夜间游动行为受到饵料的影响,且游动活跃程度总体降低,但白昼瓦氏黄颡鱼的游动行为不受影响。2.3试验鱼在食过程中进行摄食活动的总成本试验数据经Kruskal-Wallistest检验,根据试验鱼摄食活动活跃程度可将试验鱼昼夜摄食节律分为2个时期:摄食活跃期(17:00—翌日5:00),非摄食活跃期(5:00—17:00)。试验鱼在这2个时期进行摄食活动的数量平均百分比存在极显著性差异(χ2=17.04,df=1,P<0.01),且进行摄食活动活跃时期没有明显的峰形出现(图6)。试验结果说明:葛洲坝下中华鲟产卵场中瓦氏黄颡鱼是夜间持续进行摄食活动行为的鱼类。3讨论3.1对饵料的偏好偏好鱼类对生物饵料的偏好与获得生物饵料的难易程度有一定联系(张韵桐等,1992;Kaiseretal.,1992;Brownetal.,2003),如梭鱼(Chelonhaematocheilus)在自然条件下可摄食底栖动物和浮游动物,但底栖动物具有藏匿行为不易被梭鱼捕捉,因此当2种饵料同时存在时,梭鱼更偏向于摄食易获得的浮游动物(林重先等,1985)。同时,鱼类偏向于摄食何种生物饵料还与饵料的适口性相关,如在滇池中新银鱼(Neosalanxtathuensis)在面对小型浮游动物如象鼻溞、盘肠溞和较大型浮游动物虾类溞状幼体易获得性概率相同时优先选择虾类溞状幼体(刘正文和朱松泉,1994)。为了避免饵料获得难易程度对鱼类摄食的干扰,本研究在各种饵料获得难易程度相同(各种饵料的重量一致)的情况下进行,发现蚯蚓、麦穗鱼和河虾是瓦氏黄颡鱼偏好摄食的饵料。有研究报道,偏好摄食活性生物饵料的鱼类,对饵料中的蛋白质水平要求高,如喜欢摄食活性生物饵料的大菱鲆(Scophthalmusmaximus)对饵料中的蛋白质含量要求就很高(马爱军等,2003)。本研究中,瓦氏黄颡鱼偏好摄食的3种活性生物饵料的蛋白含量都比较高(杨仕懋,1993;庄平等,2008;梁拥军等,2010),因此活性生物饵料蛋白含量高可能是引起瓦氏黄颡鱼偏好摄食的原因,但有待进一步研究。3.2对光照强度的适应自然条件下,鱼类自身游动节律受自然光照强度的昼夜变化和生物饵料昼夜迁移等因素制约,逐渐形成了自身的游动节律,这种类型节律一般被认为是类似“生物钟”的内源性节律(Boujard&Leatherland,1992;Spieier,1992),如自然条件下,墨西哥脂鲤(Astyanaxmexicanus)、白亚口鱼(Catostomuscommersoni)夜间游动性强(Erckens&Martin,1982);铅鱼(Couesiusplumbeus)、底鳉(Fundulusheteroclitus)昼间游动性强(Kavaliers,1978,1979,1980a,1980b)。同时,鱼类的游动节律也会随着外界环境因素的变化而产生相应的适应性调整,趋光性鱼类在白昼游动性较强,而负趋光性鱼类在夜间游动性强(Zhuangetal.,2002),如丁鲷(Tincatinca)的游动行为活跃程度同步于光照强度的变化,光照强度变弱时游动行为逐渐活跃(Herreroaetal.,2005)。有研究报道,葛洲坝下游江段中华鲟产卵场生活的瓦氏黄颡鱼是负趋光性鱼类(路波等,2012)。试验鱼在有无饵料存在的条件下都是夜间游动性较强,这进一步证实了在中华鲟产卵场中生活的瓦氏黄颡鱼的夜间游动性强是对自然光照强度变化的主动适应。瓦氏黄颡鱼不单对自然光照强度变化存在主动适应性,还对饵料的分布存在主动适应;瓦氏黄颡鱼进入光线变暗时期时(18:00—22:00)开始进行觅食活动,游动活跃,但由于食物缺乏,试验鱼对食物资源缺乏而产生的适应游动活跃程度逐渐减弱,而饵料存在条件下瓦氏黄颡鱼在17:00—翌日5:00持续活跃。研究还发现,瓦氏黄颡鱼在饵料存在条件下整体昼夜运动活跃行为比无饵料时较低,说明瓦氏黄颡鱼在摄食后活动活跃程度低。瓦氏黄颡鱼在无饵和有饵条件下游动行为虽然表现不同,但均表现出夜间游动性较强,说明葛洲坝下瓦氏黄颡鱼在自然光照强度昼夜变化下,游动节律是类似“生物钟”的内源性节律,而在饵料存在影响下,瓦氏黄颡鱼的游动节律产生了相适应性的调整。本研究进一步佐证,鱼类的昼夜游动主要受内源性因素调节,同时随着外界环境因素变化而产生相适应的调整,如自然环境中,生物饵料的昼夜分布等(Spieier,1992;刘宇航等,2010)。鱼类昼夜摄食节律在不同光照强度下表现为白昼摄食、夜晚摄食、晨昏摄食和无明显节律4种类型(Boujard&Leatherland,1992;Spieier,1992;Bollietetal.,2001;陈佩等,2008;刘宇航等,2010)。如一些营底栖性生活依靠嗅觉摄食且负趋光性鱼类如革胡子鲇(Clariaslazer)、乌鳢(Channaargus)等是夜晚摄食型鱼类(汪留全和程云生,1990;周洁等,1996);而一些中上层依靠视觉摄食的正趋光性鱼类如叉尾斗鱼(Macropodusopercularis)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobili)是白昼摄食型鱼类(李思发等,1980;Spieier,1992)。本试验发现,无论何时放置饵料,瓦氏黄颡鱼和那些底栖性鱼类一样是夜间摄食性鱼类,瓦氏黄颡鱼在日落和日出之间持续摄食。试验结果说明,葛洲坝下中华鲟产卵场中瓦氏黄颡鱼昼夜摄食节律与其运动昼夜节律一样,主要响应自然光照,而对食物供给时间不敏感。3.3试验研究的结果在葛洲坝下中华鲟产卵场生态系统中,瓦氏黄颡鱼是中华鲟卵的主要威胁者,其中90%以上的中华鲟卵未及孵化即被食卵鱼类摄食,导致中华鲟自然补充资源量进一步下降(虞功亮等,2002)。为了削弱食卵鱼类———瓦氏黄颡鱼对中华鲟卵的危害,本文对瓦氏黄颡鱼的摄食偏好、昼夜游动和摄食节律的研究可以了解其在中华鲟生态系统中