植物的呼吸作用

学习目标掌握种子、果实贮藏的贮藏与呼吸作用关系；掌握呼吸作用与农业生产的关系；能运用所学知识指导生产实践。主要内容呼吸效率与维持种子的呼吸与贮藏果实的呼吸作用与贮藏呼吸作用与作物栽培重点和难点重点种子的呼吸与贮藏果实的呼吸作用与贮藏呼吸作用与作物栽培难点呼吸作用与作物栽培。一、呼吸效率与维持呼吸呼吸效率(生长效率)：1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/g葡萄糖(%))。幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60~65%。维持呼吸：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，随植物种类、温度不同而表现出显著差异。生长呼吸：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。二、种子的呼吸与贮藏1.种子形成与呼吸种子形成过程中，贮藏物质累积最快的时候，呼吸速率也最大。在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。水稻开花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA为主，随着籽粒成熟，PPP加强。2.种子的安全贮藏与呼吸作用种子安全贮藏时所允许的最大含水量称为安全含水量。

一般油料种子的安全含水量在8%~9%；淀粉种子在12%~14%。

安全含水量与温度有关：如东北的玉米含水量在14%~15%时可在当地贮藏，运往温度较高、湿度较大的南方地区时很快就会霉变。

种子安全贮藏的措施：控制进仓种子的含水量(≤安全含水量)；注意库房通风(以便散热和水分蒸发)；降低贮藏温度；减少粮仓中的氧含量(充入氮气或CO2)。三、果实的呼吸作用与贮藏

呼吸跃变：果实成熟中出现呼吸速率突然增高的高峰。1.

呼吸跃变型：如苹果、香蕉、番茄等；2.

非呼吸跃变型：如柑桔、橙、菠萝等。呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。呼吸跃变与温度关系很大，如苹果在22.5℃贮藏时，呼吸跃变出现早而显著，在10℃下就不显著且出现稍迟，而在2.5℃下几乎看不出来呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯导致细胞透氧量增加。乙烯利处理可促进呼吸跃变，催熟果实。推迟呼吸跃变措施：

(1)降温：香蕉贮藏的最适温度是11~14℃，苹果4℃。

(2)降低氧浓度：增加环境的二化碳和N2的浓度。利用果实、块根、块茎的自体呼吸降低储藏室内O2，增加CO2浓度，即所谓“自体保藏法”。果实保鲜：适当降低温度可以推迟呼吸跃变的出现，从而推迟成熟，以延长保鲜期。不能干燥以促进鲜；降低氧浓度和贮藏温度，增加CO2浓度(但不能超过10%否则果实中毒变质)以减少呼吸作用；“自体保藏法”：果实、块根块茎自体进行呼吸作用时可降低室内O2浓度增加CO2浓度，从而抑制呼吸作用。四、呼吸作用与作物栽培1、通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。2、改善土壤通气条件：增加氧的供应，分解还原物质，使根系呼吸旺盛，生长良好，根系发达。如生产上作物生长过程中常常需中耕松土；地下水位较高时需挖深沟(埋暗管)以降低地下水位；水稻移栽后的露田和晒田。3、调节温度：寒潮来临时及时灌水保温；早稻灌浆成熟期正处高温季节，可以灌“跑马水”降温，以减少呼吸消耗，有利于种子成熟。早稻浸种催芽：换水、翻堆、温水淋种(控制温度和保证氧气供应)；秧苗期：薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧(预防寒潮)；水稻栽培：中耕除草、勤灌浅灌、适时晒田(增加土壤中的氧气供应，促进根系呼吸和生长，促进对养分和水分的吸收)；旱地栽培：合理密植、中耕松土、开沟排水等(改善作物根际的氧气供应，保证根系正常呼吸)。学习目标掌握呼吸作用的指标；掌握影响呼吸作用的指标的因素；了解影响胡子作用的因素。主要内容呼吸作用的强度呼吸商及影响呼吸商的因素影响呼吸作用的因素重点和难点重点呼吸作用强度；呼吸商；影响呼吸商的因素；难点影响呼吸作用的因素。一、呼吸作用的指标（一）呼吸速率又称呼吸强度以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量或吸收O2的量来表示。是最常用的生理指标。

单位：μmolCO2·g-1(FW或DW)·h-1，

μmolO2·g-1(FW或DW)·h-1等（二）呼吸商(RQ)又称呼吸系数1.呼吸商

是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(V或mol)之比。2.呼吸商的影响因素（1）底物类型底物类型完全氧化时RQ葡萄糖 =IC6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0富含氢的脂肪、蛋白质<1(耗O2多，释放的CO2相对较少)有机酸(含氧较多)>1如苹果酸，C4H6O5+3O2→4CO2+3H2ORQ=4/3=1.33

呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型。植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。

（2）氧气对呼吸商影响很大，如无氧条件下发生的酒精发酵只有CO2释放，无O2的吸收，则R.Q.远大于1。

C6H12O6+3O2→C4H6O5+2CO2+3H2OR.Q.=0.67二、呼吸速率的影响因素（一）内部因素植物种类：生长快的植物呼吸速率也高植物种类呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)仙人掌3.00蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.00不同器官或组织：生殖器官>营养器官；生长旺盛的>生长缓慢的；幼嫩器官>成熟器官等。植物种类器官呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15h)胚715胚乳76多年生植物的呼吸速率还表现出季节周期性的变化；在温带生长的植物，春天呼吸速率最高，夏天略降低，秋天又上升，以后一直下降，到冬天降到最低点；这种周期性变化除了外界环境的影响外，与植物体内的代谢强度、酶的活性及呼吸底物的多寡也有密切关系。（二）外界条件的影响环境对呼吸作用的影响表现在：影响酶的活性进而影响呼吸速率；影响呼吸途径：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸；影响呼吸底物，RQ可表现出变化。

1.温度呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在0~35℃范围内温度系数(Q10)2~2.5(温度每升高10℃反应速率增加的倍数)。呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25℃~35℃，最高温度是35℃~45℃，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响25℃，4d时的呼吸速率为10，再放到不同温度下3h后测定相对呼吸速率的变化温度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍数，称为温度系数(Q10)。Q10＝(t+10)℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率。大部分植物器官，0～25℃温度范围内Q10为2～2.5，但温度进一步增加至30～35℃，呼吸速率虽仍增加，但Q10开始下降。可能原因是O2的扩散到细胞中去的速率限制了反应速率的加快，CO2或O2的扩散作用的Q10仅为1.1，温度对提高扩散速率作用不大。2.氧气氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度10~20%，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧浓度<10%时，无氧呼吸出现，有氧呼吸迅速下降。无氧呼吸停止时环境中的最低氧含量(~10%)称为无氧呼吸消失点。呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强。但当氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再增加，这一氧浓度为氧饱和点。氧饱和点与温度密切相关，一般是温度升高，氧饱和点也相应提高。3.二氧化碳环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。如二氧化碳浓度>5%时，呼吸速率明显下降。因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和生长。(适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加O2)4.水分植物整体的呼吸速率一般是随着植物组织含水量的增加而升高。干种子呼吸很微弱，当其吸水后呼吸迅速增加。当受干旱接近萎蔫时呼吸速率有所增加，而在萎蔫时间较长时呼吸速率则会下降。5、机械损伤机械损伤明显促进组织的呼吸作用。机械损伤破坏氧化酶与呼吸底物间的分隔使，如酚在受伤与酶接触而迅速被氧化；损伤使一些细胞脱分化为分生组织或愈伤组织；需更多的中间产物以形成新的细胞。6、病原菌的侵染植物组织感病后呼吸增加。宿主受体细胞的线粒体增多；线粒体被激活，电子传递系统的某些酶活性增强；氧化酶活性增强，如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的活性增强；抗氰呼吸增强，PPP加强。学习目标掌握糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖呼吸代谢途径；掌握糖酵解、三羧酸循环的意义。了解乙醛酸呼吸代谢途径过程及意义。主要内容植物呼吸代谢途径的多样性糖酵解代谢途径三羧酸循环磷酸戊糖途径乙醛酸循环重点和难点重点糖酵解过程；三羧酸循环；难点糖酵解；三羧酸循环过程；戊糖磷酸途径。一、植物呼吸代谢途径的多样性植物呼的吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，1965)：

阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图呼吸代谢的多样性，具有重要的生理意义，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。二、植物呼吸代谢途径

（一）糖酵解（二）三羧酸循环（三）戊糖磷酸途径（四）乙醛酸循环

（一）糖酵解糖酵解指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径(Embden,Meyerhof,Parnas)。进行的部位：细胞质淀粉ATPADPNAD+NADHATPADP磷酸已糖

磷酸丙糖

ATPADP丙酮酸丙酮酸形成过程糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途径也称分子内呼吸。EMP的生理意义：(1)提供物质合成的中间产物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H20；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。(2)提供部分ATP和NADH。为生活细胞提供部分能量和还原力。高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。

植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵

(细胞质)CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH++H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵。

进行部位：在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸发酵的总反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O

无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进行。

乳酸脱氢酶（二）三羧酸循环（TCA）葡萄糖经过糖酵解转化成丙酮酸。在有氧条件下，丙酮酸进人线粒体，经氧化脱羧形成乙酰辅酶A（乙酰CoA）。乙酰CoA再进人三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA循环或TCAC）彻底氧化成CO2，并释放能量。整个反应都在细胞线粒体基质中进行。是生物体内普遍存在的代谢途径，循环中几个主要中间代谢物含有三个羧基的柠檬酸，又称为柠檬酸循环或Krebs循环。三羧酸循环

丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸柠檬酸柠檬酸循环NADHNAD+3NAD+3NADHFADH2FADATPADP+PiCO2TCA循环的意义和特点：

1)是有氧呼吸产生CO2的主要来源。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。

2)形成还原物质NADH+H+，经过电子传递链偶联ATP的形成。

3)提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。（三）戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)，又称已糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸

葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化阶段非氧化阶段C3-C7糖的异构戊糖磷酸途径的意义：

(1)PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH通过氧化磷酸化作用生成ATP。

(2)该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

(3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。

E4P、PEP莽草酸芳香族氮基酸生长素、木质素绿原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；植物在感病、受伤或干早情况下，PPP途径明显加强；植物组织衰老时，PPP所占比例上升；水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。

(4)将呼吸作用和光合作用联系起来。（四）乙醛酸循环

脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle，GAC)，又称“脂肪呼吸”。GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径植物呼吸代谢途径的概括图解学习目标掌握呼吸作用的概念呼吸；掌握呼吸作用的类型，掌握呼吸作用各类型的特点；了解呼吸作用的生理意义。主要内容呼吸作用的概念呼吸作用的类型呼吸作用的生理意义重点和难点重点呼吸作用概念；呼吸作用的类型。难点有氧呼吸与无氧呼吸的区别及意义。一、呼吸作用的概念

呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。呼吸作用过程被氧化降解的物质称为呼吸基质。植物体内许多有机物质，如糖、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸基质，但最主要最直接的呼吸基质还是葡萄糖。

植物有机体的一个重要特征就是以新陈代谢的特殊方式进行物质与能量的转变。新陈代谢包括许多物质与能量的同化与异化过程。植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。二、植物呼吸作用的类型植物呼吸作用依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。（一）有氧呼吸1.有氧呼吸概念有氧呼吸是指生活细胞利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6+6H2O+6O2

→

6CO2+12H2O+△GO’△GO’=-2870KJ·mol-1△GO’表示在pH7下标准自由能的变化2.有氧呼吸的特点

1)有氧气参与

2)底物分解完全(逐步被分解)；

3)释放能量多，中间产物多，最终产物为二氧化碳和水。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。（二）无氧呼吸1.无氧呼吸的概念

无氧呼吸指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。在微生物中无氧呼吸称为发酵

.（1）酒精发酵：酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+△GO‘△GO'=-226