啮齿动物对蒙古栎种子的放治性研究

啮齿动物对蒙古栎种子的放治性研究

地壳植物（fagace）的自然更新率很低。因此很多学者都非常关注栎属植物种群更新的研究。有关壳斗科植物更新的研究国内外已有很多,涉及动物对种子的贮藏、捕食、扩散、多次扩散和种子库和幼苗建成等。但对蒙古栎(Quercusmongolica)种子的捕食和搬运及动物对蒙古栎幼苗更新的作用却很少受到关注。种子扩散是保证植物种群繁衍增殖的基本途径,而动物是植物自然更新的重要参与者。如林木种子是森林内啮齿动物赖以生存的重要食物来源,它们在消耗大量种子的同时,对植物或植物种子本身会产生有益的影响。许多啮齿动物分散贮藏植物种子,促进种子的进一步扩散(即次级扩散),扩大了植物的分布范围,减少母树下种子密度,从而减少植物种内竞争。被分散贮藏的种子也降低与其他捕食者遭遇的风险。此外,埋藏在土壤基质中的种子,可能由于温湿度适宜,微环境有利,并最终逃脱动物的捕食而萌发成苗,促进植物更新。因此,啮齿动物对植物种群更新和扩散具有重要意义。蒙古栎也称柞树,隶于壳斗科栎属,是我国北方林区的主要阔叶树种之一,具有较强的繁殖能力。栎类因种子较大、且富含淀粉等营养物质而成为昆虫和鸟兽等动物的重要食物来源。前人相关研究指出,尽管蒙古栎每年都有种子散落,但林下多为1年生幼苗,多年生幼苗极少,种子库也极为短暂。而动物捕食是地表种子损失的主要原因[18,19,20,18,19,20]。自然界中,鸦类(Corvidae)和啮齿动物能分散贮食。据观察及相关研究表明,林业示范基地内主要的鸟类有大斑啄木鸟(Dendrocoposmajor),灰喜鹊(Cyanopicacyana)等,并没有松鸦(Garrulusglandarius)的存在。因此,本研究通过比较不同林分类型,不同距离组间啮齿动物对蒙古栎种子的捕食和搬运的格局,测定啮齿动物捕食是影响蒙古栎种子命运的主要因子,并探讨啮齿动物捕食和搬运对蒙古栎种群的潜在作用。1学习方法1.1蒙古栎林分布现状东北林业大学城市林业示范基地,位于黑龙江省哈尔滨市,N45,20,—45°25′,E127,30′—127°34′。海拔136—140m,气候属于中温带大陆性季风气候,冬长夏短,全年平均降水量569.1mm,四季分明,年平均温度3.6℃,≥10℃年积温2757℃。20世纪50年代末到60年代初造人工纯林。示范基地内现有30块人工纯林,蒙古栎林面积约为0.28hm2(40m×70m),其他林型面积约为0.5hm2(70m×70m)。基地内分布的树种除蒙古栎外,还包括樟子松(Pinussylvestnis)、白桦(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等,胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林与蒙古栎林相邻,且在上述4个林分中分布有野生的蒙古栎幼苗。蒙古栎的花期是4—5月,果期在9月,种子成熟后会遭到啮齿动物等的捕食和搬运。在研究地区,分布的主要啮齿动物有松鼠(Sciurusvulgaris)、花鼠(Eutamiassibiricus)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、黑线姬鼠(Apodemusagrarius)等常见种。据观察,这些啮齿动物均可捕食蒙古栎种子,而贮藏种子的啮齿动物(如松鼠)也可通过分散贮藏来扩散蒙古栎种子。1.2检查方法及样本采集以花生为饵,采用笼捕法调查啮齿动物种类和数量。在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林内分别设置3条平行样线,样线间距为13m,每条样线置放5个鼠笼,笼间距为13m,次日检查进笼情况,连续设笼3d。捕获的个体记录其种类,用(捕获的啮齿动物个体数量/笼日数)×100%来表示捕获率,并以捕获率表示种群相对密度。在2010年和2011年的8、9、10月份,在蒙古栎林、胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林内每周定期进行一次啮齿动物行为观察,每次不少于2h,选择啮齿动物日活动高峰时段,如9:00—11:00,14:00—16:00等,记录啮齿动物种类、数量和行为等。2010年和2011年8月中旬种子雨开始下落时起,在蒙古栎林内设置6×3,共18个1m×1m的样方收集框(图1),每1—2d调查1次,直到9月中旬没有种子降落,记录各样方收集框内蒙古栎种子壳斗数和蒙古栎种子数,以此估算蒙古栎种子产量。在蒙古栎种子成熟的季节,从地面或母树上收集若干蒙古栎种子,从中选取饱满的种子用于研究啮齿动物对蒙古栎种子命运的影响。以蒙古栎林4边中点为准,向胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林、白桦林4个林分内延伸4条垂直平行线,以各林分边缘为起始点,每条样线分别设立间距为10m的6个样点,每一个样点作为一个距离组,分别设为0,10,20,30,40,50m(图1)。分别于2010年和2011年的9月21日至9月30日,共10d,每天6:30在各距离组放置10粒饱满未萌发的蒙古栎种子,并于当日15:30检查,记录蒙古栎种子被捕食(predation)、被搬运(removal)和存留(remaining)的格局。采用SPSS17.0软件包作统计分析,运用ChiSquare检验分析各林分内啮齿动物种类和数量是否存在显著差异。运用配对T检验分析2010年和2011年蒙古栎种子产量差异。应用一般线性分析的Two-wayANOVA检验各林分组和各距离组释放点蒙古栎种子被捕食、搬运和存留情况的差异及二者的交互作用,同时比较蒙古栎种子产量差异对种子命运是否有显著影响。2研究结果2.1种嘴唇动物调查期间共捕获啮齿动物4种,15只,总捕获率为8.3%(表1)。4种林分类型中,啮齿动物的捕获率以水曲柳林内最高,其次是白桦林和胡桃楸林,樟子松林内没有捕获啮齿动物(表1)。Chi-Square检验表明,胡桃楸林、水曲柳林、白桦林啮齿动物捕获率之间无显著差异(X2=0.500,df=2,P>0.05)。但林型间的鼠种组成存在差异:黑线姬鼠是白桦林的优势种;而褐家鼠是水曲柳林的优势种。2010年多在樟子松林、水曲柳林和胡桃楸林内观察到松鼠和花鼠觅食,平均每次4只左右,且各观察过1次褐家鼠和黑线姬鼠搬运蒙古栎种子;而在2011年则很少观察到啮齿动物活动,仅在水曲柳林内观察到1次松鼠和1次花鼠觅食。2.2蒙古栎种子生长2010年壳斗数(t=8.380,df=17,P<0.05)和种子产量(t=8.126,df=17,P<0.05)均显著高于2011年。2010年蒙古栎种子产量较高,壳斗数和种子数分别达到(55.6±26.0)个/m2和(39.8±19.4)个/m2,而2011年壳斗数和种子数仅为(4.6±1.9)个/m2和(3.4±1.3)个/m2。蒙古栎种子捕食率在年间无显著差异(F1,478=1.103,P>0.05);但2010年蒙古栎种子搬运率(F1,478=11.558,P<0.05)显著高于2011年,存留率(F1,478=7.178,P<0.05)显著低于2011年(表2)。2010年和2011年,分别有(37.8±49.7)%和(27.7±49.8)%的蒙古栎种子被啮齿动物利用,说明啮齿动物是蒙古栎种子主要的捕食群体。2.3蒙古栎种子在不同距离组间的预警指标由于啮齿动物捕食和搬运,两年中蒙古栎种子在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林内的总捕食率和总搬运率分别达到(5.7±13.5)%和(27.1±37.1)%。蒙古栎种子在释放点处的命运包括原地取食和原地存留。2010年种子在各林分内的捕食率(F3,236=8.417,P<0.05),搬运率(F3,236=24.300,P<0.05)和存留率(F3,236=26.849,P<0.05)均呈显著差异。2011年蒙古栎种子在各林分内的捕食率(F3,236=4.866,P<0.05),搬运率(F3,236=6.040,P<0.05)和存留率(F3,236=6.877,P<0.05)也均呈显著性差异(图2)。两年的结果表明,蒙古栎种子在樟子松林的捕食率和搬运率最高,胡桃楸林内蒙古栎种子存留率最高。2010年蒙古栎种子在不同距离组间的捕食率(F5,234=1.863,P>0.05)无显著差异,搬运率(F5,234=4.823,P<0.05)和存留率(F5,234=5.188,P<0.05)呈显著性差异;2011年蒙古栎种子在不同距离组间的捕食率(F5,234=3.173,P<0.05)呈显著差异,而搬运率(F5,234=0.738,P>0.05)和存留率(F5,234=0.455,P>0.05)均无显著差异(图3)。两年的实验结果表明,20m处蒙古栎种子的捕食率最高,40m处的搬运率最高,0m处的存留率最高。2010年和2011年,种子的搬运率和存留率在林分与距离组间的交互作用均呈显著差异(2010:F15,216=3.834,P<0.05,F15,216=3.395,P<0.05;2011:F15,216=3.608,P<0.05,F15,216=3.136,P<0.05),2010年种子捕食率在林分与距离组间的交互作用呈显著差异(F15,216=2.462,P<0.05),而2011年无显著差异(F15,216=1.258,P>0.05)。2010年,樟子松林10m距离组的捕食率(平均22%)最高,白桦林40m距离组的搬运率最高(平均81%),在胡桃楸林0,20m和白桦林0m距离组的存留率最高(100%);2011年胡桃楸林20m距离组的捕食率最高(平均23%),10m距离组的搬运率最高(平均60%),40m距离组的存留率最高(平均100%)。3讨论3.1蒙古栎种子运动学特征壳斗科植物的种子产量在年间有很大的变化,种子产量的丰年一般每隔两至数年发生一次[6,23,24,25,26,27,28,29]。种子雨产量的大幅变动,可能有助于部分种子逃脱动物的捕食。两年内,蒙古栎种子产量并不稳定。2010年种子产量较高,饱满完好的种子占主要部分,虫蛀种子、霉变种子和败育种子比例低,啮齿动物活动频繁,使得2010年种子搬运率显著高于2011年,种子在更大空间的分散贮藏,可能导致了2011年蒙古栎幼苗数量的大幅度上升,促进了蒙古栎种群的更新;而2011年蒙古栎种子产量极低,虫蛀和霉变的蒙古栎种子比例也较高,被啮齿动物捕食和搬运的种子数量减少,导致2011年蒙古栎种子存留率显著高于2010年。蒙古栎种子壳斗数多于种子数,且在调查过程中对种实残留物及种皮碎片外观形状的观察,可以确定,部分蒙古栎种子被啮齿动物和昆虫捕食。种子产量的年间变化,同时也影响着地面和林冠层中种子捕食者的数量。例如,在2010年和2011年同一时期进行的啮齿动物行为观察中发现,2010年期间,松鼠、花鼠多在樟子松林和水曲柳林中活动觅食,每次可观察到2—3只,多则达5只,在蒙古栎林,胡桃楸林和白桦林中也偶尔见到,且各观察过一次褐家鼠和黑线姬鼠搬运蒙古栎种子;而在2011年研究期间,只在水曲柳林中看见两次啮齿动物,分别是松鼠和花鼠,且各只有1只,这可能是2011年蒙古栎种子捕食和搬运率低于2010年的原因之一。3.2蒙古栎种子扩散的发生状况存活的种子或处于休眠状态,或发芽,或衰老后死亡,或被动物取食、搬运等,它们的不同命运对种群更新和群落演替非常重要。啮齿动物通常会取食较大的种子或果实,因其富含营养物质,且种子或果实体积大小适宜,易于贮藏。蒙古栎种子没有休眠特性,种子库短暂而断续,又因为橡实中含丰富营养,是多种动物取食的对象。通过对被捕食过的蒙古栎种子残片的观察得知,取食蒙古栎种子的动物主要是啮齿动物。在调查地区的4类林分中,啮齿动物对蒙古栎种子均有较大的捕食压力,因为在2010年和2011年,分别有37.8%和27.8%的蒙古栎种子被啮齿动物取食或搬运到它处取食或贮藏,这表明啮齿动物是蒙古栎种子扩散的媒介,并且主要依靠松鼠和花鼠等的捕食和搬运来传播其种子。在秋季,蒙古栎是研究地内主要的结种子树种,种子产量和可供动物利用的种子都极为有限,且由于面临冬季,食物匮乏而使种子有较大被捕食和被扩散的压力。其他研究也表明,食物资源丰富使种子存活增加,并降低捕食压力,而食物资源匮乏则增加动物对种子的捕食压力。在本研究的4种林分类型中,樟子松林内啮齿动物对蒙古栎种子有着更大的捕食压力,因为在两年的调查中,由于松鼠的主要活动,使得樟子松林内的蒙古栎种子拥有最高的捕食率和搬运率,而存留率最低。蒙古栎种子在4个林分内的平均存留率有显著差异,可能与两个因素有关,一是4个林分内啮齿动物组成有差异,二是林下灌丛的盖度差异。实验是下午检查释放的种子,松鼠和花鼠是昼行性动物,且多在樟子松林内活动,偶见在胡桃楸林和水曲柳林,松鼠贮食量大,所以种子在樟子松林内的利用率最高。其他啮齿动物虽然是昼夜活动型,但以夜间活动为主,导致其他林分内种子利用率较低。樟子松林下的灌丛层次鲜明,以蒙古栎幼苗,樟子松幼苗居多,且由于林冠层有樟子松种子存在,更易吸引松鼠和花鼠较大啮齿动物前来觅食;胡桃楸林下灌木层稀少,偶见裸地,啮齿动物活动较少;而水曲柳林和白桦林下的灌木层最茂密,食物不宜被发现。两年的调查结果还表明,蒙古栎种子在0m存留率最高,可能是因为该距离点位于两林分类型之间,人为干扰最严重,影响了啮齿动物正常觅食。而20m处捕食率最高,可视为比较安全的捕食地带;40m处种子的搬运率最高,也进一步证明了啮齿动物可能是蒙古栎种子扩散的媒介。由于各林分生境类型及林分内啮齿动物组成不同,使得林分与距离组间的交互作用呈现显著差异。综上所述,种子的潜在价值决定动物是否取食、搬运和贮藏。动物一方面在种