长白山北坡森林群落结构对海拔的响应

长白山北坡森林群落结构对海拔的响应

1群落结构及沿海梯度变化植物群落是在长期的历史过程中发展起来的一个植物群。它是由植物、和其他生物相互作用的，这些植物是在很长一段时间内形成的。群落的组成与结构是群落生态学研究的基础,不同的植物群落在结构和功能上都存在很大差异,这种差异主要受控于组成物种不同的生态、生物学特性及它们的构成方式。具有不同功能的不同物种,其个体相对多度的差异及其在群落中的空间分布方式,是形成不同群落的基础。因此,群落结构分析对进一步了解群落功能具有十分重要的意义。尽管不同的群落在组成及结构上有很大的不同,但在现实世界中群落间的界限并不是非常的分明,不同群落间物种的更替变化往往是循序渐进的。长白山北坡环境梯度明显,群落的组成、结构沿海拔梯度有明显的不同,以往的研究工作虽对此作过一些探讨,但由于调查工作缺乏系统性,沿梯度的取样点及取样范围都有限,因此无法系统地说明群落组成结构沿梯度变化的详细情况。本研究通过对长白山北坡海拔700～1900m森林群落沿海拔梯度的系统取样调查,清晰地了解长白山北坡森林群落组成结构的特点及其沿海拔梯度的变化规律,为该地区资源保护和进一步研究提供依据。2研究区域和方法2.1自然带谱带的植被主体本研究集中于长白山北坡海拔700～1900m、水平距离约为40km的坡面上。海拔700m,年均温约2.8℃,表现出典型的暖温带气候;海拔1900m年均温约-3.3℃左右,属亚高山气候。降水随海拔的上升表现出明显的增加趋势,海拔700m和1900m年均降水量分别为680mm和1038mm。随海拔高度的变化,呈现出明显的山地垂直分布带谱。山下部的阔叶红松林(海拔1100m以下),是世界上已为数不多的大面积原生针阔混交林,与同纬度的欧美地区相比,以其结构复杂、组成独特、生物多样性丰富而著称;以云杉和冷杉为主要建群种的暗针叶林(海拔1100～1800m),具有典型的北方山地森林的特点,构成了长白山北坡森林植被的主体;亚高山岳桦林(海拔1800～2000m),是一种以单一乔木树种为主的林线植被,构成了独特的亚高山地带森林景观。2.2样地设置及调查方法样地的设置采用梯度格局法,即自海拔700m起至1900m,海拔每上升100m设置一样地,共计13个海拔梯度,即13块样地。样地面积为32m×32m,每个样地由16个8m×8m的样方构成,总面积为1024m2。首先记载描述样地的基本状况,如海拔、坡度、坡向、林分郁闭度、灌木总盖度、草本总盖度等,并绘制样地地理位置草图。植被调查以小样方为单位,对高度<1.3m的乔木,分株记载其树种和高度,对高度>1.3m的乔木进行每木检尺,记载其树种、胸径、生长状况(枯立或正常)并目测树高;对林地灌木及草本植物,分种记载其种类、多度、盖度、平均高度、株数、小生境状况。将各树种按其大小分为:主林层(大树,胸径≥8cm)、演替层(幼树,胸径<8cm)、更新层(幼苗,树高<1.3,无胸径)。数据处理用Excel软件,统计分析用Sigmaplot(version4.0)、Sigmastat(version2.03)和自编软件进行。3结果与分析3.1不同海拔高度上各建群种群落的组成乔木树种作为森林生态系统的主体,其在生境空间上的分布,很大程度上决定了群落结构特征的空间异质性。群落类型、群落结构对生物多样性的影响,不仅表现在主林层树种构成的不同,更重要的是因上层物种组成、结构的差异,造就了林内环境的不同,从而导致了林下物种多样性的变化。不同海拔高度森林群落结构组成的基本概况(表1)。从各样地群落的基本特征可知,森林群落的平均胸径、胸高断面积等并未表现出随海拔上升明显的变化趋势。胸径>8cm的立木株数,1100m以下的低海拔群落相对较少,而胸径>20cm的立木株数,各海拔群落间差异不大。多数样地的平均胸径在20cm以上,即各样地群落均属于老龄的原生群落,郁闭度较高,立木密度较大。群落的平均胸径与>8cm的立木株数呈负相关,与群落的胸高断面积呈正相关。群落的平均胸径及胸高断面积和最大值出现于900～1100m及1600m,这2个海拔段正是不同森林群落类型间的过渡区。从700m至1700m,针叶树所占的比例随海拔的升高呈明显的增加趋势,阔叶树比例随之减少,到林线时针阔叶树种均急剧减少,只有岳桦、落叶松等树种可在林线附近生存。各海拔样地主要树种组成及其数量状况,基本代表了所在海拔的群落类型和结构特点(表2)。海拔1100m以下,即传统分类的阔叶红松林带,优势种不明显,各树种所占比例相差不大,均在40%以下,尤其是各建群种的重要值,相差更小,优势度最大的树种其重要值也仅为25%或更小;1100～1800m,习惯上称之为暗针叶林或云冷杉林,云杉、冷杉及落叶松等针叶树占明显优势,构成优势种相对简单的群落,三个建群种的优势度各海拔间有较大差异;1800～2000m为以岳桦占绝对优势并混有少量针叶树种的单优势种群落;700～1000m样地,主林层树种丰富,结构复杂,但多数树种的株数及频度都较低;演替层和更新层物种组成很复杂,而且多数种的频度与多度都较高,表明各树种都有良好的更新,表现出多种群共存的群落特点。随着海拔的增加,树种组成逐渐简单化,进入主林层的树种越来越少。海拔1100～1700m的群落,主林层以少数几种针叶树占绝对优势,阔叶树的比例已很小,演替层和更新层的树种组成基本与主林层相同,说明多数树种更新良好,但也有个别树种如落叶松在各海拔样地中的更新均较差。海拔1800m与1900m的岳桦林,树种组成最为简单,基本为单优势种群落。从各海拔样地群落的树种组成可知,随着海拔的变化,出现明显的树种更替,树种组成从量到质都发生了较大变化,表明沿海拔梯度环境具有较大的异质性。3.2坡体质量变化对立木株数的影响各海拔样地各径级立木株数基本呈倒J形分布,高度<1.3m(无胸径)的幼苗和胸径<8cm的幼树数量很大,从演替层(<8cm)到主林层((8cm)株数的减少幅度较大,以后株数随径级增加而减少的幅度逐渐减小。立木株数与径级的关系可用指数曲线拟合,表达式为:N=A0+aebD式中,D为径级;N为各径级相应的株数;A0、a和b为待估参数。各海拔样地的拟合参数见表3。除海拔1800m的岳桦林之外,其它群落径级都呈倒J形分布,用指数衰减曲线拟合效果很好,R2值大多在0.9以上。各径级树木中,更新幼苗(D<4cm)、幼树(D=4～8cm)在数量上占绝对优势,以后随着胸径的增大,立木株数逐渐减少。这种径级结构表明,长白山北坡各海拔群落更新良好,群落处于稳定的发展状态。相对而言,海拔700m的阔叶红松林和1800m的岳桦林林下幼苗幼树数量较少,特别是岳桦林更新幼苗非常稀少,这可能与样地中倒木稀少使岳桦无法正常更新有关。3.3介绍落叶松是一种健康的生长种通过对各建群种在主林层、演替层及更新层个体数量的分析,可以了解树种的更新状况及发展动态。图1反映了长白山北坡各主要建群种在各海拔的结构状况(由于各层次间株数差异很大,因此,图1纵座标的值为株数取对数后的值)。臭冷杉、鱼鳞云杉等种群,各层次在各海拔高度上的株数分布都表现出一个正常种群的特征。特别是在其核心分布区(1200～1700m),分布的频度近于100%,主林层、演替层及更新层都有相当数量的个体数,呈现出一种健康的繁盛种的种群结构。落叶松主要是单世代老龄大树,在各海拔的主林冠层均占有相当的比例,但其演替层及更新层的个体数却很少,有些样地甚至根本没有更新的幼树幼苗,说明落叶松在800～1800m的森林内,无法实现正常更新,基本属于一种衰退的种群。落叶松作为先锋性树种,在受火山爆发或火烧等干扰后,很快占据受干扰的迹地,为后来其它树种的侵入及更新、演替创造有利条件,但落叶松自身却无法在其林下实现正常更新,因此逐步被云杉、冷杉等更耐阴的树种所取代,在长白山北坡这一现象非常明显。红松只在其核心分布区内(1200m以下)更新,更新苗可以长成大树进入主林层,在1300～1400m,尽管其更新的频度与密度都与低海拔区无大差异,但更新苗却无法正常生长而进入主林层。在1400m以上,红松苗偶有分布,甚至到1800m时还可看到一定数量的红松苗,但却见不到红松大树甚至幼树。岳桦属高海拔树种,在其核心分布带其更新的频度与株数反而小于非核心区(1600m),岳桦在下部的暗针叶林中有大量幼苗和少数大树,而幼树很少,在其核心分布区幼苗幼树都较少,这可能与岳桦的“倒木更新”及“老茎生根”等更新特点有关。其它主要建群种如紫椴、水曲柳、色木等,仅在1000m以下的低海拔地带保持健康的种群结构,而且与红松一样,表现出K-对策种群的特点,即更新数量不大,更新质量却很高,即幼苗正常生长进入主林层的比例很高。4森林群落的动态研究区的森林群落均属长白山自然保护区内受人为干扰很小的原始林,其组成结构及发育层次都表现出明显的原始林特点,也代表了自然状态下主要树种及群落沿海拔梯度的分布格局。海拔梯度的变化,最终反映出水热因子的变化,由此造成了森林群落组成结构的不同,并随海拔梯度表现出一定的规律性。无论主林层还是各发育层次,其树种多样性随海拔的上升均表现出明显的下降趋势。乔木种从海拔700m时的19种至林线时下降为1种,从低海拔到高海拔,群落由多优势种向单优势种逐渐变化。幼树层及更新层随海拔的变化表现出与主林层相似的趋势,说明各树种的更新状况良好,不存在主林层物种丰富而更新层贫乏的情况。各主要树种在不同的海拔高度表现出不同的更新特点,臭冷杉、鱼鳞云杉各发育层次在各海拔高度上呈现出一种健康的繁盛种的种群结构;落叶松主要是单世代老龄大树,在各海拔的主林冠层均占有相当的比例,但其演替层及更新层的个体数却很少,基本属于一种衰退的种群;红松只在其核心分布区内(1200m以下),更新苗可以长成大树进入主林层,随着海拔的升高,其更新苗无法正常生长而进入主林层,因此出现只见幼苗幼树而不见红松大树的情况;其它主要建群种如紫椴、水曲柳、色木等,仅在1