spac中氮循环的研究进展

spac中氮循环的研究进展

自然界最重要的因素之一是植物生长不可或缺的重要因素之一。N供应率的变化对生态系统功能的影响可以反映在各个方面,如植物生长、竞争结果、反草食动物抵御、叶的变化、凋落物质地、分解速率、微生物固定、硝化作用、土壤硝酸盐淋溶和干扰后的更新能力(Mahendrappaetal.,1986)。陆地生态系统的N通过影响植物生长而影响植被覆盖率、大小、密度和生物气候(Schlesinger&Lichter,2001),这些因子又会影响土地表面物理性质,进而影响能量交换和水分流动。自1966年Philip提出较完整的关于土壤-植物-大气连续体系(soil-plant-atmosphere-continuum,SPAC)的概念以来,以SPAC作为一个统一的连续体系来进行动态、定量的水分研究已有50余年的历史。近年来,利用这一体系或植物-土壤体系进行的营养元素方面研究(Johnson-Maynardetal.,2005),尤其是氮素的动态和定量研究日益受到重视(Marinovetal.,2005)。土壤和植物中的N频繁地转移。Sun和Liu等(2007)通过研究2个土壤-植物-大气连续体系发现,由地上部分向根部的N转移量分别为5.96和2.70g·m-2·a-1,由地上部分向凋落物的N转移量分别为5.35和3.38g·m-2·a-1,由凋落物向土壤的N转移量>1.55和3.01g·m-2·a-1,由根部向土壤的N转移量分别为14.90和13.17g·m-2·a-1。大气中的氮通过生物固持和氮沉降(李德军等,2006)2个重要方式进入到土壤和植物中,成为可为植物所利用的氮素,又将会以氨挥发和土壤氮损失通过径流、下渗等方式输出连续体系中。氮元素进入植物主要有2条途径:一方面土壤里面的氮素以矿质离子的形式进入植物体内,另一方面植物通过生物固氮直接从大气中获取N2来固定氮素,并且根据不同的生长时期和土壤大气条件,在植物体内的各组织器官有不同的积累。研究氮素在土壤-植物-大气连续体系中的循环不仅可以改善氮肥的利用效率,合理地施用氮肥,促进生物固氮,提高土壤的供氮能力,减少环境的氮污染,而且可以对某些品种进行选择育种(Inthapanyaetal.,2000;Prasolovaetal.,2005;Safou-Matondoetal.,2005),这对维持植物的长期生产力和可持续发展具有重要意义。1大气养分nx和氮磷系统nox氮是大气中含量最多的气体,是地球上生命体的基本成分,并以蛋白质的形式存在于有机体中。干洁大气的主要成分是氮气,约占78%,一些大气污染物如NOx(NO和NO2)等增加了大气中氮化物的含量。与此同时,土壤和植物中的氮元素也会以NOx形态进入大气(Holland&Lamarque,1997)。另外,草地农业生产中不恰当的氮利用会引发NH3、N2O、NO-3和NOx散发到大气和水源中(Jarvis,1997)。硝化作用中的NH+4是土壤NO释放的主要来源。经反硝化作用从有机质含量高和中等的土壤中释放的N2O分别为76%和54%,而释放的NO分别仅17%和12%(Russowetal.,2008)。就NO的释放来说,只有10cm土层的土壤特别重要,而N2O则是从土壤30cm土层深处传送到表层的(Hosenetal.,2002)。大气中的氮素来源已逐步得到确定。据Holland和Lamarque(1997)的归纳,最初投放到大气的NOx源有化石燃料的燃烧、闪电中NOx的产生、航行器的N释放和两种非可燃过程中对流层(10~20km)的N释放(包括微生物从土壤中调节释放的NOx和来自同温层的NOx,同温层的高度为10~20km到50km以下)。在土壤中散发到大气中的N2O途径有自养硝化作用、非自养硝化作用、反硝化作用、由NO2-到NH4+的异化还原过程,普通细菌引起的生物还原过程和非生物反应(Kampfletal.,2007)。氮是一种不活泼的气体,但植物通过生物固氮作用可以将大气中的分子氮转化为自身可利用的形态。其次,大气中的闪电可将氮、氧结合起来,形成氮氧化物并随着雨水进入土壤,被植物吸收利用。另外,氮沉降对SPAC的投入也是不可忽视的(李德军等,2006;孙本华等,2006)。经雨水和干沉降进入陆地生态系统和海洋生态系统的无机氮可能是生物能利用的氮源,因此在生态上具有重要意义(Peierls&Paerl,1997;Seitzinger&Sanders,1999)。另外,森林内的大气N沉降还包括截取林冠雨和茎干流(Rennenbergetal.,1998)。NOx对地球表面的沉降占全球N沉降的50%以下;而N沉降的其他部分为NHx沉降及其相关产物(Dentener&Crutzen,1994;Gallowayetal.,1995)。有研究表明,大气中NOx和NHX的积累,取决于散发的速率、可溶化合物的转化和移动速率(Holland&Lamarque,1997)。人类通过人工施肥、化石燃料的燃烧和培植可共生固定N作物的过程,加速了将大气N固定为植物可利用形式的进程(Gallowayetal.,1995;Vitouseketal.,1997),使全球范围每年进入生物圈的N总量约是工业化前的2倍(Gallowayetal.,1995;Howarthetal.,1996;Mosieretal.,2001)。2植物群落中氮素的积累和利用明确植物氮素来源,如土壤N的吸收、大气N2的固定、干湿沉降N的吸收等,以及植物器官的衰老、降雨对植物氮素的淋溶等方面的损失,有利于深入了解SPAC中氮素的流量,对研究植物内部氮素的积累及分布,了解植物对氮素的选择和吸收利用有重要意义。2.1豆科植物的生物固氮植物氮素的来源有2个:一个来源于大气,另外一个来源于土壤。植物不能直接利用大气中的氮,而只能通过自然界中的固氮的微生物将空气中分子态氮转变为氨,这样的生物学过程称为生物固氮。据研究,与农业生产关系密切的主要生物固氮体系有豆科植物(根瘤菌的共生固氮体系),红萍(藻蕨共生固氮体系—水生蕨类植物Azolla和鱼腥藻Anabaena),自生固氮菌,蓝藻,联合固氮体系,固氮放线菌(Frankia)与非豆科木本植物的共生固氮体系。其中豆科植物共生固氮体系与农业生产关系密切。据估计,豆科植物的根瘤菌共生固氮体系的共生固氮量占整个生物固氮量的50%,占农业生态系统固氮量的70%(Dixon&Wheeler,1986)。豆科植物固定N的转移是一个复杂的过程,包括几个机制:根对根联系、根际真菌类、流出液中N的释放和土壤、根和节结(根瘤)三者之间的转化,或者几种都有(Høgh-Jensen,2006)。豆科植物N2固定的总量和豆科作物对N的作用受环境因子的影响,包括土壤类型、土壤养分状态、植物种类和多样性、降雨量和温度,还包括土壤和作物管理水平(Ledgard&Steele,1992;Jensenetal.,1997)。大气中的气象条件如光照强度(Minotta&Pizauti,1996;Covelo&Gallardo,2002)、温度(Peng&Apps,1999)等都可以影响植物生物固氮和吸收氮的能力和效率。研究根瘤菌甚至对根瘤菌进行开发与利用仍然是当今的热点问题。植物可以从大气中直接吸收N,但林木所吸收的N绝大部分来源于土壤(陈伏生等,2004)。土壤提供给植物的氮源分为无机氮和有机氮。土壤无机氮对植物氮源的贡献主要是以铵态氮和硝态氮的形式体现,土壤中的铵盐(NH4+)和硝酸盐(NO3-)是植物通过根吸收无机氮的主要来源(Killham,1994)。植物根系拥有吸收较低分子量的溶解有机氮,如尿素、氨基酸、聚胺、多胺、小分子多肽等的能力(Yuetal.,2002)。植物对有机氮的吸收还受到有机氮化合物本身性质及植物所处地理位置等因素的影响(罗绪强等,2007)。2.2凋落物分质que与氮植物衰老和植物器官的脱落都会导致氮素的损失,在植物生长时期,根部也可排出一定数量的氮素,另外植物叶片的氮可因雨、雪、露和雾而损失。林地和农田系统的凋落物中氮含量丰富,有研究推测凋落物的季节变化会引起氮吸收的季节变化(Quanetal.,2007),有些研究甚至发现每年在凋落物中约有50%共生固定的氮(Warembourgetal.,1997)。植物凋落物在分解时,一部分经过分解后进入土壤为植物利用,余下的则从大气中挥发或在土壤表面和深层流失。另外,在收获植物体时常常会带走包括氮元素在内的大部分营养元素,导致氮损失。因此,研究凋落物是研究植物中氮损失的重要部分。2.3新叶的n积累与分布植物中的氮积累和分布是营养元素积累和分布的重要内容之一。植物体内的氮素分布不仅与物种相关,而且与当时的大气气象状况和土壤水分状况及理化性质相关。国外关于氮积累的研究很多。Quan等(2007)通过观察地上部分生物量积累的变化和N在生长时期内2种野芦苇内各组织的积累,得出地下组织器官的N含量在整个生长过程中相对不变,地上组织的N随着盐沼植物的生长而逐渐减少;当植物开始衰老时,地上组织的N会慢慢转移到地下组织。另外,也有学者认为修剪后新叶的N积累才是主要的氮流向(Salasetal.,2001)。Warembourg等(1997)通过同位素实验发现,地上部分共生固定的N随着时间从莲座丛到叶片再到茎干,最后向种子转移。N肥可以加速N从植株向种子的迁移(Dordas&Sioulas,2009)。有研究表明,N的迁移与种子的N含量和开花期的N含量相关(Koutroubasetal.,2004)。此外,研究植物各器官(特别是叶片)内的生物量对植物中的氮积累与分布及其转移有重要意义。熊汉锋等(2007)研究表明,氮积累的顺序为浮叶植物>挺水植物>沉水植物>沼泽植物>水稻。干物质的生产直接与N供应相关,当N供应很低时,干物质,特别是叶片的生产也会降低,而叶量的减少影响了光合生产和再生器官内同化作用物质的分布(Dordasetal.,2008)。另外,N供应引起不同的基因型在干物质积累和植物器官分布上的差异(Koutroubasetal.,2004)。N肥也可以影响植物,如大麦和玉米中的N分布(Dordasetal.,2008)。森林叶的N积累量往往是各器官中最高的,如杉木人工林中N含量最高的器官是叶片和果实,各器官中叶的N积累量最高(Xue,1996)。皆伐影响N森林生态系统的N积累量。Covelo和Gallardo(2002)对皆伐地的次生林的研究表明,皆伐地的土壤可利用N率比非干扰地减少30%,但叶片N的积累比皆伐前高了20%。3影响土壤氮素转化的主要途径土壤氮素转化与循环在连续体系中占有极其重要的意义。矿化、铵的固定和释放、硝化、反硝化、大气沉降、施肥、凋落物的归还、植物吸收、微生物固定、淋溶、氮溢出等土壤氮素转化、投入和输出的途径都将影响土壤氮素的循环及发展。3.1土壤理化性质及矿质氮生物固持的生物作用土壤中无机态氮包括固定态铵、交换性铵(包括土壤溶液中的铵)、NO3-、NO2-和N2O等,它们占表土中全氮的比例最低的仅1.7%左右,最高可达40%。NH4+-N是无机态氮中数量上最主要的成分之一,哀牢山中山湿性常绿阔叶林及其干扰后植被群落下土壤的NH4+-N含量占无机氮的95.56%~99.28%,温带森林和热带森林的变化范围分别为52.00%~81.73%和60.14%~80.74%(李贵才等,2003)。土壤氮素存在矿化作用、铵的固定和释放,吸附和解吸附、硝化作用、反硝化作用和氨挥发等几个过程及其相互转化。其中矿化作用、铵的固定和硝化作用有利于植物对氮素的吸收,而硝化作用、反硝化作用和氨挥发则引起氮损失。影响铵固定的因子很多,包括粘土矿物类型、土壤质地、土壤pH、铵的浓度、其他阳离子和有机质等。有机氮的矿化和矿质氮的生物固持是土壤中同时进行的2个方向相反的过程。N矿化是由土壤有机N转化为NH4+-N,某些时候它又可以氧化为NO3-N。当矿质氮的生物固持作用大于有机氮的矿化作用,就表现为矿质氮的净生物固持。当有机氮固持率大于矿质氮的生物固持率,就表现为净矿化。氮素的矿化作用决定于许多因素,如土壤理化特性(包括土壤温度、湿度、pH值、离子交换量等)、植被类型、时间和空间范围、氮沉降、退耕还林等等(Reichetal.,1997;Ferrisetal.,1998;Smithetal.,1998;Yang&Fan,2003;Burns&Murdoch,2005;李德军等,2006;孙本华等,2006)。土壤中的硝化作用和反硝化作用是一个问题的两个方面。土壤的硝化作用是微生物将铵氧化为硝酸,并从中获得生活所需能量的过程。这个过程所需的硝化微生物主要是化能自养硝化细菌,此外,也有异养微生物。研究表明,采伐森林后,自养硝化菌对NO3-的生产超过植物的吸收,导致土壤水、地下水和表面水的NO3-大面积增加,皆伐后排水中NO3-和NH4+浓度的增加(Burns&Murdoch,2005)。农田生态系统中氮肥损失的机制主要有气态损失,淋溶和径流。其中,气态损失包括反硝化作用和氨挥发2个途径。而硝化作用形成的NO-3-N也是植物容易吸收利用的氮素,但是NO3-比NH4+易于淋失,较易从土壤中淋失进入水体。生物反硝化作用与反硝化细菌直接相关。影响硝化作用和反硝化作用的因素有很多,酸度是影响硝化作用的主要因素之一,无论在纯培养或自然条件下,反硝化作用的速率常与pH呈正相关,亦有报道指出,反硝化作用的最适pH为7~8(江德爱等,1989)。有机肥料如添加硝化抑制剂等对硝化作用有抑制作用(Kiran&Patra,2003)。反硝化作用的前提是存在NO3-,而且浓度有选择反硝化菌类的作用。另外,CO2浓度升高将会导致硝酸盐积累的减少,减少氮淋溶,同时也不利于反硝化作用的进行(Barnardetal.,2005)。氧含量和水含量等都会影响硝化作用和反硝化作用的进行。3.2对土壤矿化作用的影响土壤的氮投入主要是氮肥、氮沉降(主要来自于大气)和凋落物分解所释放的氮素。施肥已成为许多森林土壤N输入的重要途径(Bennettetal.,2003;Salifu&Timmer,2003)。Cisternas和Yates(1982)研究了智利山地2种对N循环占统治地位的灌木(Lithraeacaustica和Quillajasaponaria),结果表明,氮沉降所带来的N总量是凋落物分解所释放的N总量的2倍多。研究时期为夏季,叶片凋落物含量达到最大,占凋落物60%。此外,根系溢泌物中的氮对土壤氮素有一定的影响。土壤氮素输出的途径包括植物吸收、微生物固定、淋失(Porporatoetal.,2003)和氮溢出等等。vanBreemen等(2002)指出由于大气N沉积、植物N2固定和N的商业投入等的每年平均氮收入为3420kg·hm-2,而超过1/2的氮因为气态损失(占51%,大部分为反硝化作用),还有一部分氮因为淋失(占20%),养料输出(6%)和木材(5%)而输出。也有研究表明,可溶有机氮化物的损失与土壤氮素损失密切相关(Perakis&Hedin,2002;Sickmanetal.,2003)。此外,N矿化和植物N需求的减少可以影响的N损失,同时臭氧也会诱导硝酸盐输出而导致N损失(Hongetal.,2006)。氨挥发作为N气态损失的重要方面,近年来引起了广大研究者的重视。周静等(2007)报道氨挥发总量和通量与气温,气压、蒸发量和土温等环境气象因子有较好的相关性。森林土壤N循环被认为是植物根系、异养生物和自养生物争夺可利用铵(NH4+)和硝酸(NO3-)的结果(Rihaetal.,1986)。一些干扰,如收获可以改变有机体组成的平衡和大幅度改变土壤中NO3-和NH4+的浓度(Groffmanetal.,2001;Lovett&Christenso,2002)。皆伐后N矿化作用和硝化作用的增加归结于3个原因:由于阳光直射到森林土壤表面引起土壤温度在生长季节的升高,蒸腾作用减少引起的土壤湿度的增加,乱砍和砍伐木的根部在留在土壤内,使易变有机物质增加(Gadgil&Gadgil,1978)。另外,收获减少植物根系对N的吸收,因此引起土壤中微生物产生过量的NH4+和NO3-。对森林采伐后,自养硝化菌对NO3-的生产超过植物的吸收,导致土壤水、地下水和表面水的NO3-大面积增加(Adamson&Hornung,1990;Dahlgren&Driscoll,1994)。森林采伐,特别是皆伐能引发水体化学性质的改变并持续数年(Dahlgren&Driscoll,1994)甚至数十年(Swank,1988)。树木的采伐引起土壤板结和混合(Ryanetal.,1992)、采伐地附近的湿度和温度的改变,可以导致N循环过程的改变。一些其他因子如土壤有机物质的C/N比、土壤物理干扰的程度、森林立地年龄和反硝化作用率都可影响皆伐后NO3-和NH4+的淋溶损失(Vitousek,1981;Lundborg,1997)。农业系统中,N肥的过度施用可能引起NO3-转移到更深的土壤层,最后还会深入到地下水。此外,土壤微生物、真菌类和土壤动物对氮素转化及其固定有重要作用。在整个森林水文过程中(从大气降水、穿透水、树干流、土壤水直到地表径流),可溶性有机氮浓度基本呈先上升、再下降的趋势(刘艳等,2005)。4凋落物分解和养分动态植物凋落物的分解在陆地生态系统的养分循环和C流量中都有重要作用(Sunetal.,2004)。植物残余物的增加可使土壤C/N增大,导致N2O、NO和CO2释放的增加(Kampfletal.,2007)。Moore等(1999)认为,凋落物降解与C/N比值有关。另外,凋落物的分解速率大大地改变了土壤发展和N及其他养分在植物和微生物中的可利用性(Huangetal.,1998;Liuetal.,2000)。了解在不同环境条件影响凋落物分解速率的重要因子和过程,是量化分析陆地生态系统N循环的基础。通常认为土壤可利用养分控制影响着凋落物分解的速率(Swiftetal.,1979),但是关于土壤N能增加凋落物分解和养分动态这一观点仍在争论中。另外,凋落物的分解速率与植被类型、林分密度、凋落物质地、降水、温度和土壤理化性质(包括土壤水分、肥力等)等相关(Joannaetal.,2002;Liuetal.,2006;李海涛等,2007)。土壤动物可以通过其新陈代谢活动加速凋落物-土壤动物-土壤系统中营养元素的循环速率。Fassnacht和Gower(1999)的研究表明,与落叶林相比,常绿林的凋落N含量低,凋落物质量低,N和有机物质的保留时间长。Cisternas和Yates(1982)研究得出叶片凋落物的分解中N减少的原因有3个:最初由于死叶片的N滤去,然后主要是把凋落物当作是能量来源的固定N细菌或真菌的迁移,此期间雨水和林冠雨的影响较小,最后是由于反硝化细菌、负责分解的中间动物群、氨挥发和淋溶的作用。管理措施可以影响N的变化,如果园生草覆盖区比对照的全氮增加了0.05~0.08g·kg-1(刘蝴蝶等,2003)。氮沉降对凋落物影响的因子复杂,如何全面分析氮沉降对凋落物的影响,确定影响机理是目前所急需解决的问题。5根际非共生固定氮根际土壤是根系-土壤-微生物三者相互作用的场所,也是各种养分、水分、有益和有害物质进入根系的门户。据Sun和Liu报道(2007),在植物中,N主要储存在根部和凋落物中。因此,根际土壤环境对于作物的生长发育和产量形成有着极为重要的作用。当作物根系穿透土层并扩展到一定的范围时,新生根与其周围土壤接触的界面间存在着厚薄不等的一层沾液。这层粘液主要来自根系和根面微生物的分泌物,根组织的脱落物和微生物迭代残体的降解物等(Foster,1981)。粘液中含有极其丰富的有机和无机营养物质,其中氮化物占有相当重要的地位,同时粘液也为微生物的生存、繁殖提供了天然的培养基。因此,粘液中的微生物十分丰富。根际非共生固定氮,主要是在根表面和根组织的细胞间隙生存的固氮细菌,利用高等植物根的溢泌物或脱落物为能源,固定N2的过程,称为联合固氮。当矿质氮加入到土壤中后,通常部分地被微生物固持转化成有机态氮。研究表明,灌木根际真菌在调节营养循环方面起到重要作用,同时植物更新群落的特性也能影响微生物群落(Liuetal.,2006)。根系溢泌物的氮、消耗代谢能量分泌出的低分子量和高分子量含氮物质(后者如含氮的胶体物),以及脱落的根冠细胞、死亡的根毛和损伤的表皮组织的降解物等的N总量约占植株同化量的15%~20%(Foster,1981)。据研究,根系可以通过N吸收效率(Personenietal.,2005)、活根分泌出的易分解的化合物(vanderKriftetal.,2002)和死根凋落物的数量和质量(Aertsetal.,1989)来影响树种的N循环。具竞争力树种的根周围具有更多含有可分解有机产物的根溢泌液,这能加速凋落物中N的转化(Aertsetal.,1989;vanderKriftetal.,2002)。缺乏竞争力的树种的周围则通过在低N肥下减少土壤可利用N和增加N吸收效率而减小凋落物分解(Tilman,1990)。与缺乏竞争力树种相比,施用N肥可以增加具竞争力树种对N吸收(Tilman,1990),同时也减轻缺乏竞争力树种的凋落物分解负效应(Gorissen&Cotrufo,2000)。研究土壤氮有效性与根系养分浓度的关系,对生态系统氮循环具有重要的理论意义。由于根系生理生态过程的复杂性和野外研究的难度、再加上细根形态可塑性和生理功能可塑性,难以清晰地了解其与土壤氮的关系。因此,需要加强根系生理和氮关系的研究。6对土壤理化性质的影响CO2浓度升高促进植物生长,提高森林植物的生物产量,增加对氮的需求量,影响碳、氮在各器官组分的分配状况(项文化等,2006)。CO2浓度的升高还可以导致根分泌液的增加(Chengetal.,1998;vanGinkeletal.,2000)或根部非结构性碳水化合物的增加(Bassiriradetal.,1996;Cotrufo&Gorissen,1997),引起微生物生长的增加和N的固定(Diazetal.,1993;Zaketal.,1993;Niklausetal.,1998)。非自养微生物的N需求的增加往往导致硝化细菌的可利用铵减少(Hungateetal.,1999)。另一方面,根分泌液的增加刺激微生物矿化的增加导致土壤可利用铵的增加(Zaketal.,1993)。矿化作用的增强可以刺激硝化作用率和土壤硝酸浓度的改变。CO2浓度的提升也可以能通过土壤可利用水的改变影响N循环,因为CO2浓度的升高降低气孔导率从而引起土壤水含量增加(Stittetal.,1999;Wandetal.,1999)。如果CO2浓度的提升导致土壤处于频繁或长期的厌氧状态,将会导致反硝化作用的增加(Arnone&Bohlen,1998),这又会引起土壤硝酸库的减少(Robinson&Conroy,1998)。在大气CO2浓度上升的情况下,长期的N缺乏可能是降低植物光合作用能力的重要环境因子(Grassietal.,2005)。另外,N肥引起植物对大气CO2吸收的增加,与此同时,可能增加土壤中的CO2的产生(Druryetal.,1998)。Chu等(2007)的研究表明,N肥一般直接增加CO2从土壤中排放,且N2O和CO2的浓度是呈极显著正相关(P<0.01),NO和CO2的流量呈显著的负相关(P<0.05)。Hagedorn等(2003)发现,氮沉降降低了山毛榉(Fagussylvatica)和挪威云杉(Piceaabies)2种森林土壤中腐殖质的分解速度,从而增加土壤碳储量。氮输入对土壤呼吸有明显的抑制作用(邓小文等,2007)。土地利用方式可以影响土壤碳、氮含量。研究表明,热带季雨林转变为橡胶林后,林内地上凋落物向土壤输入的碳、氮量减少,土壤碳、氮含量和有效性降低。N是C/N的主要影响因子,C和N含量呈正相关,C/N值增大会由于N含量下降而促使生态系统中C含量减少,导致C的释放(张敏和邹晓明,2009)。开展生态系统中碳氮关系的研究,对于探索生态系统生产力与氮关系,实现生态系统可持续发展,研究温室效应具有重要的理论和实践意义。臭氧和N动态的相互反应非常重要,因为当一氧化碳和不稳定的