生境对荒漠-绿洲过渡带植物群落分布格局的影响

生境对荒漠-绿洲过渡带植物群落分布格局的影响

自然界植物群落是植物与环境相互作用的产物。植物的空间分布结构是植物与环境相互作用和共同发展的结果。植被和环境因子的关系是植物生态学研究的一个中心议题。近一个世纪以来,生态学家一直致力于揭示调控植被群落物种分布及其多样性的环境因子。影响植物群落分布的环境因子有很多,其间的相互作用关系也十分复杂,定量揭示它们之间相互作用的关系具有重要的生态学意义。数量分析为客观、准确地揭示植被及其与环境之间的生态关系提供了合理、有效的途径,已成为植被生态学研究的重要内容之一。国内外学者有关定量研究植物群落的组成、分布及其与环境因子之间关系的报道已屡见不鲜[4,5,6,7,8,9,10,11,12,13]。以TWINSPAN、DCA、CCA和DCCA为代表的多元分析技术应用极为广泛[4,6,9,10,11,12,13],不少学者还把影响植被动态的各种因子进行定量地分离,从而更加深入地诠释了植被与环境的关系。荒漠-绿洲过渡带是绿洲生态系统与荒漠生态系统的连接地带,是绿洲生态系统的重要组成部分。其生境脆弱、敏感,易受到人类活动的干扰,是绿洲生态系统与荒漠生态系统间物质循环、能量转换及信息传递的场所,并且为能量、物质、信息交换最频繁的界面区域。绿洲-荒漠过渡带在干旱区处于重要的地位,它不仅维系着绿洲内部的生态安全,而且在绿洲经济发展上起到很大的贡献作用。其荒漠化状况是对人类活动强度和自然营力(气候)变化等外部干扰条件的直接反映和浓缩。对这一区域的研究,一直是干旱区与荒漠化有关研究的重点。塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带是塔里木河下游最后一片绿洲的外围防护带,受历史时期人类对塔里木河流域自然资源不合理利用的影响,尤其是1970年大西海水库建成后,下游河水断流、植被衰败、沙漠化扩大,生态环境不断恶化,是塔里木河下游开展生态恢复与重建的重点区域。为了恢复和重建受损的生态系统,拯救塔里木河下游日益萎缩的“绿色走廊”,2000年5月开始了以应急输水为主要措施的塔里木河下游生态环境综合治理工作,时至今日,已进行了9次输水,取得了令人可喜的成绩。众多学者围绕植被、土壤、水资源等开展了以塔里木河下游生态恢复为目的的大量研究,表明输水后下游以地下水为主的水环境变化显著,植被得到了不同程度的恢复。但是,在区域尺度上,对下游荒漠-绿洲过渡带的研究尚不多见。为此,研究在区域尺度上,针对塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带,运用定量分析方法从不同植物群落格局与环境之间的耦合关系,以及土壤盐分、土壤养分、水分和空间因子对不同植物群落格局的贡献率进行量化分析,旨在揭示植物群落的分布及其影响群落分布的主要环境梯度,为塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带的植被恢复及生态重建提供科学依据。1材料和方法1.1南果梨酒基本情况研究区位于塔里木河下游铁干里克绿洲边缘至英苏,地理坐标E87°33′52″～87°46′34″,N40°14′37″～40°25′05″,面积23444hm2。该区域地处塔克拉玛干沙漠与库鲁克塔格沙漠之间,属大陆性暖温带极端干旱气候区。区域微地形略有起伏,海拔多在835～842m。年太阳总辐射5692～6360MJ/m2,年日照时数2780～2980h,≥10℃的年积温为4040～4300℃,平均日较差13～17℃;平均年降水量在17.4～42.0mm,平均年蒸发量(潜势)达2500～3000mm。植物种类以杨柳科、柽柳科、豆科、夹竹桃科、禾本科等植物为主。其中,乔木主要有胡杨(PopuluseuphraticaOliv.);灌木主要有柽柳(Tamarixspp.)、黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.);半灌木主要为疏叶骆驼刺(AlhagisparsifoliaShap.);草本植物主要有罗布麻(ApocynumvenetumL.)、花花柴(KareliniacaspicaLess.)、河西苣(HexiniapolydichotomaH.L.Yang)、胀果甘草(GlycyrrhizainflateBat.)、芦苇(PhragmitescommunisTrin.exSteud.)等。1.2数据处理和方法1.2.1样地设置与调查2008年7月在塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带—铁干里克绿洲边缘至英苏进行了典型样地调查。在对研究区植被类型进行全面踏查的基础上,共设置典型样地42个,完成168个乔灌木样方和210个草本样方调查。植被调查中,典型样地大小为50m×50m,并用GPS进行定位。在选择的每一个典型样地中,再以25m为间隔划分成4个25m×25m的乔灌木样方,记录每种乔灌木的个体数、盖度、胸径、基径、高度、冠幅等指标;在每一典型样地内梅花状设置5个2×2(m)的草本样方,记录每种草本植物的个体数、盖度、高度、冠幅等指标。沿每一个典型样地对角线方向挖取3个土壤剖面,共126个剖面。每个土壤剖面按0～5、5～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100、130～160、160～180和180～200cm11个层次采集土样。对同一样地内3个剖面的土壤样品进行分层均匀混合,共获462个土壤样品。此外,研究区内共布设有19眼地下水观测井,测井分布基本能代表整个研究区的地下水空间分布特征。用电导法每月实测浅层地下水位数据。1.2.2样品处理和土壤水分测定计算群落中各物种的重要值(IV),公式如下:IV乔木/灌木/草本=(相对密度+相对高度+相对盖度)/3.在不影响表达群落特征的前提下,删去盖度小于1%的植物种,构成植物群落的[物种×样地]18×42重要值矩阵;浅层地下水位数据采用位于典型样地附近地下水观测井实测年均数据,若附近无地下水观测井,则典型样地浅层地下水位通过克里金(Kriging)插值法获得;根据GPS记录的典型样地坐标,结合遥感影像,量测每一个典型样地与铁干里克绿洲距离和样地与输水河道距离,并在1:10000的地形图上读取海拔数据;土壤样品带回实验室,用四分法缩分至约100g,经风干、去除枯枝落叶和石砾杂物,并研磨、过筛后,测定有机质、电导率、pH值、碱解N、速效P、速效K、CO32-、HCO3-、SO42-、Cl-、Ca2+、Mg2+、K++Na+、总盐共14项指标,土壤含水量测定采用铝盒法。对各层土壤理化因子以采样层厚度为权重进行加权合并,并对合并后不同深度各土壤因子进行最大值标准化处理,得到0～5、0～10、0～20、0～40、0～60、0～80、0～100、0～160、0～180和0～200cm11个层次的土壤因子数据。各层土壤因子分别与浅层地下水位、样地与绿洲距离、样地与主河道距离和海拔,构成11个[环境×样地]19×42的环境因子矩阵,用于植被-环境关系的多元数量分析。其中,环境因子中土壤盐分因子包括电导率(conduct,Cond)、pH值、CO32-、HCO3-、SO42-、Cl-、Ca2+、Mg2+、K++Na+和总盐(soilsalt,Salt);土壤养分因子包括有机质(organicmatter,Orga)、碱解N(availableN,AN)、速效P(availableP,AP)和速效K(availableK,AK);水分因子包括土壤含水量(soilmoisturecontent,Somo)和浅层地下水埋深(shallowwatertabledepth,Shwa);空间因子包括样方与绿洲距离(distancebetweensampleplotandoasis,Dioa)、样方与河道距离(distancebetweensampleplotandwatercourse,Diwa)和海拔(elevation,Elev)。1.2.3aak软件实现数据分析采用TWINSPAN2.3和TerBraak编制的CANOCO4.5软件包实现。Kriging插值计算利用ARGIS9.1的地统计模块Geostatisticalanalyst进行。2结果与分析2.1等级划分两组对塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带42个样地利用双向指示种分类TWINSPAN进行等级划分。结合调查区域植被群落现状,采用第二级的划分结果,将过渡带的植物群落划分为4个群落类型。群落的命名主要依据各层的优势种和TWINSPAN划分的指示种作为群落划分结果的名称。图12.1.1河流生物自然生境刚毛柽柳+多枝柽柳+盐穗木(Comm.TamarixhispidaWilld.+TamarixramosissimaLedeb.+Halostachyscaspica(M.B.)C.A.Mey.)。该群落分布范围广,在河道附近及距离河道较远的广大荒漠区域均有分布,生境非常干燥。包括样地1,3,13～17,28,29,42。群落以刚毛柽柳和多枝柽柳灌木为主,局部区域与盐穗木混生。2.1.2胡杨树种的分布胡杨+黑果枸杞(Comm.PopuluseuphraticaOliv.+LyciumruthenicumMurr.)。该群落主要分布于距离河道2km内的河漫滩上。包括样地8,11,12,24,26,27。胡杨为乔木层的单优势种;灌木层主要有黑果枸杞、刚毛柽柳和多枝柽柳;草本层以零星分布的胀果甘草(GlycyrrhizainflateBat.)为主。2.1.3河岸内群落分布疏叶骆驼刺+胀果甘草+罗布麻(Comm.AlhagisparsifoliaShap.+GlycyrrhizainflateBat.+ApocynumvenetumL.)。该群落主要分布于河岸附近、群落Ⅱ外围区域,在远离河道的局部低洼区域也常有分布,群落多以面积较小的片状分布。包括样地2,4～7,18,20,21,23,25,30,32～41。群落以灌木、半灌木和多年生草本为主,灌木主要为铃铛刺(Halimodendronhalodendron(Pall.)Voss.)。半灌木主要为疏叶骆驼刺,多年生草本包括罗布麻、胀果甘草、花花柴、河西苣和芦苇。2.1.4洼地中3个独立群落花花柴+河西苣+芦苇+刺沙蓬(Comm.KareliniacaspicaLess.+Hexiniapolydichotoma(ostenf.)H.L.Yang+Phragmitescommunis(Cav.)Trin.exSteud.+Salsolaruthenicalljin)。该群落主要分布于距离河道0.5km内,在远离河道的局部低洼区域也常有分布,生境较潮湿。包括样地9,10,19,22,31。主要为多年生和一年生草本为主,多年生草本有花花柴、河西苣、芦苇,一年生草本包括刺沙蓬、盐生草(Halogetonglomeratus(bieb.)C.A.Mey.)、小獐茅(Aeluropuspungens(M.Bieb.)C.Koch)、蓼子朴(Inulasalsoloides(Turca.)ostenf.)、囊果碱蓬(Suaedaphysophorapall.)和艹扁蓿(PolygonumaviculareL.)。从以上群落划分可以看出,TWINSPAN等级分类第一次将42个群落以耐旱耐盐的强弱划分为两类,一类是以耐旱耐盐较强的胡杨和柽柳为代表的乔灌木群落,另一类是以耐旱耐盐相对较弱的罗布麻、胀果甘草、花花柴和刺沙蓬等为代表的多年或一年生草本群落。第二次划分在一定程度上体现了距河道不同横向距离上群落间的差异。首先,将以代表荒漠旱生群落的柽柳群落Ⅰ与指示河岸落叶阔叶林的胡杨群落Ⅱ分开。同时,将河道附近喜湿耐盐的花花柴、河西苣,刺沙蓬等多年或一年生草本群落Ⅳ与分布范围较广的喜湿耐盐的疏叶骆驼刺、罗布麻、胀果甘草等半灌木、多年生草本群落Ⅲ划分开。2.2植物群落和环境因素的cdca分类2.2.1环境空间因子对植物群落分布的可解释性研究区植物种类少,建群种大多为多年生、深根系植物,对植物群落分布关系最密切的土壤深度层次的确定,不仅能更加客观的反映植被群落格局变异与环境因子的关系,而且缩减了环境因子的数量,避免了变量的冗余。将0～5、0～10、0～20、0～40、0～60、0～80、0～100、0～160、0～180和0～200cm11个层次15项土壤理化指标分别与浅层地下水位、海拔、样地与绿洲距离和样地与主河道距离,构成11个[环境×样地]19×42的环境空间因子矩阵。每一个层次的环境空间因子组合分别与植物群落矩阵[物种×样地]18×42进行DCCA排序。在没有变量情况下,总特征值就相当于正常计算结果的总变异量,而总典范特征值表示环境变量可解释的总变异。由此,总典范特征值与总特征值的比值,表达了参与计算的环境因子变量对植物群落分布的可解释程度。DCCA排序分析表明,植物群落分布所决定的总变异量(总特征值)为3.008。环境空间因子变量可解释变异量(总典范特征值)在11个层次上具有一定差异,分别为1.531、1.443、1.473、1.521、1.481、1.494、1.538、1.533、1.551、1.565和1.505。其中,最大量值为1.565,出现在0～180cm层次上,且第一排序轴和所有排序轴均通过了MonteCarlo检验(P<0.05)。相应的不同土壤深度层次下环境空间因子变量的解释程度也表现为同样的规律,即在0～180cm的土壤深度层次上环境空间因子解释程度(%)最大,能够解释植物群落分布总变异量的52.08%。说明研究区在0～180cm的土壤深度层次上参与排序的19个环境空间因子与植物群落分布相关最紧密,是开展植被群落格局分异与环境因子关系研究的关键层次。表1同时,相关研究表明,处于极端干旱区的塔里木河下游区域,气候干燥,年降水不足50mm,加之河道断流30年,地下水及土壤水成为植被赖以生存的主要水源,且土壤水盐的动态平衡是植被健康生长的重要保障。将研究区42个样地11个不同土层的土壤总盐和土壤含水量指标分层取均值,并制图。结果表明土壤含水量在垂直方向上总体趋势是随土层深度的增加而增加,呈逐渐升高趋势;而土壤总盐在0～20cm层次上出现最大峰值,为32.646g/kg,随后随土层深度的增加而迅速降低,在0～180cm层次上出现最小值,为10.629g/kg。说明在0～180cm的土壤深度层次上,土壤盐分含量最小,土壤水分相对较多,既能保证植被根系获取较多的水分,又能使植被遭受盐胁迫的程度最低。这也在一定程度上表明0～180cm的土壤深度层次上具有相对最佳的土壤水盐耦合效应。另外,在调查时,对42个典型群落样地的土壤剖面进行了现场的观测描述,发现在160～180cm的土层中含有大量的植物细根,这也进一步说明对于干旱区植物,这一土层的土壤成分含量对其生长的影响较大。因此,可以认为研究区在0～180cm的土层是与植被群落分布相关紧密的土壤层次,这也是植被对干旱区缺水环境的适应表现。图2(a,b)2.2.2样地与地质空间分布的关系选取与植被群落分布相关紧密的0～180cm土层15项土壤理化指标分别与浅层地下水位、海拔、样地与绿洲距离和样地与河道距离,构成[环境×样地]19×42的环境空间因子矩阵与植物群落重要值矩阵[物种×样地]18×42对过渡带42个样地进行DCCA排序。根据前两个排序轴(横轴为第一轴,纵轴为第二轴)做排序图,并计算各环境因子与DCCA排序轴相关系数。DCCA四个排序轴特征值分别为0.610、0.411、0.099和0.077,前4个排序轴特征值占总典范特征值的76.49%,说明排序结果良好。由于DCCA第一、二排序轴特征值占各轴总特征值的85.30%,包含了绝大部分信息,故以下仅对第一、二轴进行分析。从环境因子与DCCA排序轴的相关系数可知,DCCA第一排序轴相关的环境因子按相关性大小依次与电导率、Cl-、Mg2+、海拔、土壤总盐、地下水埋深、K++Na+、样方与河道距离、Ca2+、SO42-存在显著负相关关系,相关系数依次为-0.6244、-0.5890、-0.5304、-0.5232、-0.4776、-0.4644、-0.4535、-0.4402、-0.3847和-0.3587;第一排序轴和样方与绿洲距离则存在显著正相关关系,相关系数为0.4163。其中,土壤因子中电导率、Cl-、Mg2+、土壤总盐、K++Na+、Ca2+和SO42-主要反映了土壤的盐分变化特征。由于荒漠-绿洲过渡带与绿洲和输水河道距离较近,河道和绿洲的地下水对过渡带地下水具有一定的补给作用,同时海拔高度的变化也将影响到区域地下水的补给方向,因此,空间因子中样地与绿洲距离、样地与河道距离和海拔具有间接控制区域地下水分布格局的作用。另外,42个样地和18个物种的DCCA排序图中样地与绿洲距离矢量线段的反向延长线与样地与河道距离矢量线段的夹角位置也基本反映了现实中铁干里克绿洲与塔里木河下游输水河道的位置关系。由此,DCCA第一排序轴主要刻画了与土壤盐分和地下水相关的水盐耦合的环境梯度,显示出环境因子中以电导率、Cl-为代表的土壤盐分和地下水埋深是对过渡带控制作用较强的环境因子。在第一排序轴上,从左到右,土壤盐分与地下水埋深呈减少的趋势,样方距离河道或绿洲越近则地下水埋深相应减小。DCCA第二排序轴基本反映植物群落所在环境的速效K和pH值变化趋势,土壤速效K和pH值与第二轴的相关系数为0.3872和-0.3047,且相关显著。在第二轴上,从下到上,土壤速效K呈增加的趋势,土壤pH值减小,碱性逐渐降低。由此可以看出荒漠绿洲过渡带环境的复杂多变,受多个环境因子的共同影响。尽管如此,不难看出以水盐耦合为主导的环境梯度对植物群落分布起决定性作用,土壤养分中速效K和土壤pH值也对植被群落分布具有重要的作用。表2,图3和图4根据样地在DCCA二维排序空间的分布格局以及排序轴所代表的生态学意义,42个样地可划分为4个群落类型,Ⅰ刚毛柽柳+多枝柽柳群落、Ⅱ胡杨群落、Ⅲ疏叶骆驼刺+胀果甘草群落和Ⅳ花花柴+河西苣群落。从排序图上可以看出DCCA排序结果与TWINSPAN第二级分类水平上的划分结果吻合较好。第一排序轴由左至右,群落生境由干旱向湿润,由重度盐渍化向轻度盐渍化方向变化,群落类型也从强耐旱耐盐的柽柳群落向喜湿耐轻度盐碱的花花柴+河西苣群落过渡。排序空间上不同群落对环境的适应性存在一定的差异,依据耐旱耐盐性的强弱依次为Ⅰ刚毛柽柳+多枝柽柳群落、Ⅱ胡杨群落、Ⅲ疏叶骆驼刺+胀果甘草群落和Ⅳ花花柴+河西苣群落。第二排序轴从下至上,Ⅰ刚毛柽柳+多枝柽柳群落和Ⅳ花花柴+河西苣群落比Ⅱ胡杨群落和Ⅲ疏叶骆驼刺+胀果甘草群落更能适应碱性土壤环境,而后者比前者对土壤养分速效K的需求更大些。图318个物种在DCCA二维排序轴空间上的相对位置显示了不同植物种与环境因子之间的关系,并与群落类型在排序轴的空间分布相吻合。在第一排序轴上,过渡带12种多年生植被按照耐旱耐盐性的强弱依次为盐穗木、刚毛柽柳、多枝柽柳、胡杨、铃铛刺、花花柴、胀果甘草、黑果枸杞、罗布麻、疏叶骆驼刺、芦苇、河西苣。其中,居于第一排序轴最左边的盐穗木,是研究区18个物种中能耐受最大的盐胁迫和具有最强干旱适应性的种类。而从第二排序轴来看,盐穗木、花花柴、多枝柽柳和黑果枸杞比铃铛刺、刚毛柽柳、胡杨、胀果甘草和罗布麻更能适应碱性土壤环境,且对贫瘠土壤的适应性更强些。图42.2.3土壤养分-水分因子及过渡带分布格局变异根据DCCA的分析结果,过渡带植物群落格局及其物种组成与环境因子之间具有密切的关系。将环境因子分为土壤盐分因子、土壤养分因子、水分因子和空间因子,按照Borcard等的方法,应用逐个引入方法进一步分析了各类环境因子对植物群落格局变化的解释量。结果表明,土壤盐分因子、土壤养分因子、水分因子、空间因子、四者的交互作用所解释的塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带植被群落格局分异分别为16.589%、11.104%、9.940%、7.148%和7.247%,总共解释了全部植被群落格局变异的52.08%,尚有47.972%的变异还不能据此解释。反映了对过渡带植被格局变异影响较大的是土壤盐分因子,土壤养分和水分因子则相对次之。另一方面,过渡带位于塔里木河下游铁干里克绿洲边缘,地处其文阔尔河和生态输水主河道之间,沿远离绿洲的方向上则与河道距离逐渐靠近,而且总体地势为沿河道走向海拔逐步降低,过渡带地下水在很大程度上能够得到绿洲与河道地下水的共同补给。从而,在一定程度上空间因子(样地与绿洲距离、样地与河道距离和海拔)实质上是通过影响过渡带地下水分布格局来发挥其空间限制作用。表33不同环境因素对过渡带植物分布格局的影响3.1结合塔里木河下游过渡带植被特征,TWINSPAN等级分类将塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带42个样地划分为四个植物群落:群落Ⅰ刚毛柽柳+多枝柽柳+盐穗木、群落Ⅱ胡杨+黑果枸杞、群落Ⅲ疏叶骆驼刺+胀果甘草+罗布麻和群落Ⅳ花花柴+河西苣+芦苇+刺沙蓬。3.2对0～200cm内11个土层19项环境因子与过渡带植被群落重要值矩阵的DCCA排序表明:0～180cm土层的土壤因子、水分和空间因子组合的环境空间因子对研究区植被群落格局变异解释程度最大;在0～200cm内土壤含水量和土壤总盐的垂直变化也表明0～180cm的土层上具有相对最佳的土壤水盐耦合效应,既能保证植被根系获取较多的水分,又能使植被遭受盐胁迫的程度最低。另一方面,调查显示在160～180cm土层植被根系分布最多。许皓等对荒漠植被梭梭、琵琶柴、柽柳的水分利用策略研究表明,依赖季节性降水生存的梭梭、琵琶柴根系分布主要集中在0～50cm的土层,而依靠地下水生存的柽柳根系多分布在150cm以下较深的土层内,研究与之相吻合。因此,0～180cm的土层是与植被群落分布相关紧密的土壤层次,是开展植被群落格局与环境因子关系研究的关键层次。研究区地处极端干旱区,绝大多数植被为了获取较深土层的土壤水而具有深根性,是植被对干旱缺水环境的适应表现。3.3DCCA排序结果表明,塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带以水盐耦合为主导的环境梯度对植物群落分布起主导作用,其中,以电导率、Cl-为代表的土壤盐分和地下水埋深是影响植物群落分布的主要环境因子。同时,土壤养分中速效K和土壤pH值也对植被群落格局分布具有重要的作用。3.4依据DCCA环境梯度对研究区植被群落的划分与TWINSPAN等级分类具有较好的一致性。在水盐环境梯度上,耐旱耐盐能力最强的群落是刚毛柽柳+多枝柽柳群落,其次为胡杨群落和疏叶骆驼刺+胀果甘草群落,而花花柴+河西苣群落最弱。同时,植物种在排序轴空间上的相对位置表明盐穗木是研究区18个物种中能耐受最大的盐胁迫和具有最强干旱适应性的种类。3.5环境因子的定量分解表明,环境因子总共解释了塔里木河下游荒漠-绿洲过渡带植被分布格局变异的52.08%,土壤盐分因子、土壤养分因子、水分因子、空间因子和四者的交互作用分别解释了16.589%、11.104%、9.940%、7.148%和7.247%。从解释量来看,四者差异不是很大,说明在过渡带土壤盐分因子是影响群落分布格局的主要因子,而土壤养分因子、水分因子和空间因子也具有重要的控制作用。其中,空间因子(样地与绿洲距离、样地与河道距离和海拔)在一定程度上通过影响过渡带地下水分布格局来发挥着水分调节作用。由于研究对象及研究尺度的不同,CCA或DCCA分析对群落分布格局变异的解释量差异很大。环境因子总共解释了塔里木河下游荒漠