北京西山地区油松栓皮栎混交林水势日变化特征

北京西山地区油松栓皮栎混交林水势日变化特征

土壤植物-气候系统（简称spc）是最活跃的地球表层能量循环和物质转化为最强烈的活动层，水在这一系统中的运动最为活跃。自philip（1966）提出土壤-植物单元-气候因素的概念以来，国外对spc的研究不仅限于本身的基本理论，还以这一理论为基础，解决了生产实践中相对复杂的问题。国内的这项研究虽然进展缓慢，但也取得了很大进展。特别是在农业领域。由于布局条件复杂、生产周期长等因素，我国对这一问题的研究较晚，但进展缓慢。特别是在农业领域。由于区位条件复杂、生产周期长等因素，我国对放松水潜力梯度的时空变化规律的研究较少。例如，徐君亮、马吕毅等人对北京西部低山油松人工林生态交换水分流动规律的研究，以及杨跃军对黄泛区泡桐林生态交换系统中水交换关系的研究。这项工作的目的是为人们进行定量研究，并在脑水平衡中的水交换、气体交换和能量转化规律方面提供基础。1材料和方法1.1油松林的密度组成2001年4月—10月,笔者在北京林业大学妙峰山教学实验林场西山燕子岭(海拔410m)选择油松(Pinustabulaeformis)栓皮栎(Quercusvariabilis)混交林标准地.其林龄31a,林相整齐,郁闭度0.8,林分组成7油3栓,密度1433株/hm2.其中,油松每公顷1051株,平均直径11.4cm,平均高8.9m;栓皮栎每公顷382株,平均直径20.6cm,平均高12.8m.林下灌木和草本稀疏,主要有荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)、接骨草(Sambucuschinensis)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)和半夏(Pinelliaternata)等,盖度0.2左右.林地为水平阶整地,半阳坡,枯落物保存较好,土层厚度约70cm左右,质地沙壤.根据林分每木检尺的结果,选择油松和栓皮栎标准木各一株.1.2测试方法1.2.1气温和空气湿度在距标准木根茎1m处埋设土温探头,土温的测定取地表5、25、50和70cm4层,气温和空气湿度的测定分林冠上、林冠中和林下3层测定.大气水势用下式计算:ψa=0.4625×105TRln(Ha)ψa=0.4625×105ΤRln(Ηa)式中,ψa为大气水势(MPa);TR为林冠上空气绝对温度;Ha为林冠上空气相对湿度.1.2.2露点水势测定在距标准木根茎1m处埋设德国生产的TRIME(土壤水分测定仪)和PSI55型土壤水分传感器,测定土壤容积含水量,用压力膜仪做出各层土壤中吸力段(0.1～1.5MPa)的土壤水分特征曲线,从而推出对应的水势值,超出范围的土壤水势结合美国生产的HR--33T露点水势仪测定.每月中选择1～2个晴天,从黎明开始至日落,每隔2h同步测定土壤水势、标准木南向、中层树冠小枝水势、蒸腾速率和净光合速率的日变化.小枝水势用压力室测定,3次重复取平均值;蒸腾速率用Li--1600型稳态气孔计测定,净光合速率用Licor--6400型植物光合测定系统测定.油松叶面积用下式计算:A=2L(1+π/n)nV/πL−−−−−−√A=2L(1+π/n)nV/πL式中,A为叶面积;V为针叶体积(用排水法测定);n为每束针叶数;L为针叶长度.栓皮栎叶面积用网格纸计算.1.3数据分析所测数据用MicrosoftExcel软件来处理.2结果与分析2.1不同季节、不同立地条件下油松、栓皮栎混交林的生长状况在SPAC系统中,土壤水分在叶片蒸腾拉力的作用下,首先克服的是根土阻力,然后在木质部中运输,最后通过叶片气孔扩散到大气.在妙峰山林场,5月份是生长季中最干旱的月份,7～8月份则是降水变化最大、也是最多的月份,10月份时,植物处于生长末期,植物的水势不仅受生存环境的影响,也受自身生物节律的调节,特别是阔叶树.在表1中,给出了在以上4个月中5个标准日(天气晴朗,日照充足)内土壤--植物--大气水势的连续变化情况.可以看出,在各标准日内,水势的波动幅度按从大到小的顺序基本上是大气>植物>土壤,特别是大气水势,其水势的日波动范围一般在35MPa以上,最高时甚至在120MPa以上,大气水势的绝对值要比植物和土壤水势高1～3个数量级,这也正是植物水分吸收、运输及蒸腾耗水的动力源泉.大气水势的最小值出现在5月份(-186.45MPa),最大值现在8月份(-19.51MPa),而且表现出较明显的日变化规律,一般在早晨6:00前后水势较高,以后开始逐渐降低,到中午12:00和下午14:00左右达到最低值,以后开始逐渐回升.叶水势也表现出类似的日变化规律,而土壤水势的日变化不明显.在油松和栓皮栎的混交林中,油松小枝水势的日变幅一般低于栓皮栎,特别是在水分供给充足的7、8月份,栓皮栎小枝水势的日变幅较油松高1MPa左右,这与李吉跃(1991)在苗木研究中的结果是一致的.同一树种在不同季节的最高水势差异很大,如油松和栓皮栎在5月22日时能达到的最高小枝水势分别是-1.10MPa和-1.15MPa,处于轻度的干旱胁迫状态(土壤最高水势为-0.96MPa);而到8月26日时则可分别恢复到-0.60MPa和-0.50MPa,处于正常的水分状态(土壤最高水势为-0.03MPa).土壤水势与大气和植物水势的日变化规律类似,并表现出明显的季节差异,尤其是表土至50cm深的土壤,70cm深处土壤的日变化和季节变化则相对平缓.显然,表土水势的日变化和季节变化主要源于大气水势变化的直接影响;而25cm和50cm处土壤水势的日变化可能主要源于植物根系吸水的影响,因为从林分土壤剖面可以看出,树木的侧根和须根大部分布于20～55cm的范围内.土壤水势,特别是树木根系附近的土壤水势,基本上能说明植物可利用水分的多少,农业上通常把-1.50MPa的土壤水势作为作物的萎蔫点,就是因为作物很难利用该水势以下的土壤中的水分.在旱季(5月22日),林地的表土水势已低至-3.00MPa以下,即使是根系附近的土壤水势也在-1.10～-1.30MPa之间,已接近萎蔫点,此时油松小枝在日变化中的最低水势为-1.53MPa,栓皮栎更低一些,达到-1.68MPa.根据能量学的基本原理,只有当树木的小枝和根系水势低于土壤水势时,树木才能从土壤中吸收水分,这意味着在干旱季节里,树木在一天中至少有部分时间很难或不能从土壤中吸收水分,此时的大气水势达到一年中的最低点.大气和植物叶之间巨大的水势差使得植物的耗水不可避免,而根系的吸水能力因干旱而降低,这使得水分的吸收滞后于水分消耗,从而加速了树木的水分亏缺.此时林分中部分小径级油松的细小末端分枝的针叶开始发黄,栓皮栎有小部分树叶开始出现变色,个别树叶甚至卷曲,出现受旱症状.而林分附近的侧柏生长仍很正常,但其中午时的小枝水势却较油松和栓皮栎低得多,达到-3.12MPa;附近的元宝枫叶子已部分卷曲,其午间小枝水势在-2.20MPa左右.在秋季(10月16日),土壤的水势和雨季差别不是很大,仍处于正常水分状态,但油松和栓皮栎在早晨6:00时的小枝水势却与旱季时接近,分别为-0.95MPa和-1.16MPa,处于轻度的干旱胁迫状态,这可能与植物的内在生物节律有关:秋季植物生理活动减弱,蒸腾作用降低(见下),根系吸水能力下降,体内水分贮藏减少,为越冬做好准备.对于不同植物在自然条件下土壤--植物--大气水势的连续观测,有助于我们深入了解植物的耐旱特点及耐旱能力,这也是我们今后研究中需要进一步开展的工作.2.2日内叶蒸腾速率特征叶蒸腾速率是从叶水平上表明植物的耗水强度.从图1～2可以看出,在生长季内,油松和栓皮栎的叶蒸腾速率基本上都表现出一定的日变化规律(在4月26日时,栓皮栎的日变化极不明显),在日出后,蒸腾速率开始增加,在正午前后达到最大,以后逐渐降低,到日落前后降至最低,但有时在16:00前后会稍有回升.在7、8、9三个月,林分水分供给比较充足,标准日内叶蒸腾速率的最大值一般在出现在空气温度最高、湿度最低的中午前后,但在水分亏缺比较严重的4、5月份和6月初,标准日内叶蒸腾速率的最大值会提前出现.受水分供给状况和树木自身生长节律的影响,生长季内叶蒸腾速率的日变幅和绝对最大值表现出较大的季节差异,雨季明显大于旱季.比如,油松8月26日的最大蒸腾速率(1.41mmol/(m2·s))分别是4月26日(0.4mmol/(m2·s))和5月12日(0.78mmol/(m2·s))最大蒸腾速率的3.6倍和1.8倍,8月26日蒸腾速率的日变幅(1.27mmol/(m2·s))分别是4月26日(0.33mmol/(m2·s))和5月12日(0.69mmol/(m2·s))日变幅的3.9倍和1.9倍;栓皮栎8月26日的最大蒸腾速率(3.85mmol/(m2·s))分别是其4月26日(0.61mmol/(m2·s))和5月12日(1.31mmol/(m2·s))最大蒸腾速率的6.3倍和2.9倍,8月26日蒸腾速率的日变幅(3.65mmol/(m2·s))分别是4月26日(0.5mmol/(m2·s))和5月12日(1.16mmol/(m2·s))日变幅的7.3倍和3.2倍.总体上看,栓皮栎的叶蒸腾速率大于油松,特别是在水分供给充足时,这种差异更为明显.如果同样以8月26日的蒸腾速率作为标准木在水分充分供给时能够达到最大值,可以看出,在生长季中的绝大部分时段,树木由于环境因子特别是土壤水分的限制作用而不能达到其潜在的蒸腾能力.2.3净光合速率的日变幅净光合速率反映树木的光合生产能力.从图3和图4可以看出,在生长季内,油松和栓皮栎的净光合速率均表现出一定的日变化规律,即在白天时较高,在早晚时较低,但在不同标准日内,变化规律差异较大,表现在净光合速率的日变幅和最大值出现的时间两个方面.在水分供给比较充足的8、9月份,其净光合速率的绝对值和日变幅明显高于干旱的4、5月份.比如油松8月26日的最大净光合速率(6.64μmol/(m2·s))分别是其4月26日(1.24μmol/(m2·s))和5月12日(2.04μmol/(m2·s))最大净光合速率的5.4倍和3.3倍,8月26日净光合速率的日变幅(6.06μmol/(m2·s))分别是4月26日(1.23μmol/(m2·s))和5月12日(2.03μmol/(m2·s))日变幅的4.9倍和3倍;栓皮栎8月26日的最大净光合速率(11.7μmol/(m2·s))分别是其4月26日(2.79μmol/(m2·s))和5月12日(5.19μmol/(m2·s))最大净光合速率的4.2倍和2.3倍,8月26日净光合速率的日变幅(10.96μmol/(m2·s))分别是4月26日(2.33μmol/(m2·s))和5月12日(3.92μmol/(m2·s))日变幅的4.7倍和2.8倍.在4、5月份,油松和栓皮栎的净光合速率一般在8:00左右达到最大值,而在7、8、9月,净光合速率一般在10:00左右达到最大值,这与李吉跃(1991)在对苗木研究中的结果是一致的.这种差异主要源于树木在各生长时期土壤水分供给状况不同,由前述分析可知,供试林分在8月份时水分供给最充分,而在4、5月份水分亏缺最严重.在水分供给充足时,栓皮栎的净光合速率明显高于油松,这基本上可以说明为什么在立地条件基本一致的同龄混交林中,栓皮栎的平均高和平均直径明显大于油松的原因;但在水分胁迫时,二者净光合速率的差异会减小.如果以8月26日的净光合速率作为标准木在水分充分供给时能够达到最大值,那么不难看出,在生长季中的绝大部分时段,树木由于环境因子特别是土壤水分的限制作用而不能充分实现其潜在的最大生产能力.3立地条件的共同影响1)在SPAC系统中,生长季内水势的波动幅度按从大到小的顺序是大气>植物>土壤,其中大气水势的绝对值要比植物和土壤水势高1～3个数量级,这也正是植物水分吸收、运输及蒸腾耗水的动力源泉.2)土壤、植物和大气水势具有相似的日变化规律,一般在早晨6:00前后水势较高,以后开始逐渐降低,到中午12:00和下午14:00左右达到最低值,以后开始逐渐回升,并表现出明显的季节差异,其中大气水势和植物水势的日变化明显,变幅比较大,而土壤水势的日变化不明显,变幅很小.对于不同植物在自然条件下土壤--植物--大气水势的