动物生理学教学课件：3 muscle

第二章肌肉

（Muscle）骨骼肌的收缩原理骨骼肌的特性概述骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的收缩作功2、动物肌肉的分类1、肌肉的生理功能：肌肉运动、交流、平衡、产热骨骼肌心肌平滑肌一、概述肌肉骨骼肌横切面骨骼肌纵切面肌肉二、骨骼肌的特性1、骨骼肌的物理特性：2、骨骼肌的生理特性：骨骼肌具有延展性、弹性以及粘性等物理特性。兴奋性、传导性、收缩性肌肉三、骨骼肌的收缩机理1、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理3、兴奋—收缩耦联4、神经肌肉间的兴奋传递肌肉1、骨骼肌的结构特征：骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜（肌膜）——内凹形成横管细胞质（肌浆）肌浆网——终末池（纵管系统）线粒体肌红蛋白肌原纤维——细胞核（多核）肌管系统骨骼肌类型相关横纹肌肉肌肉肌小节（sarcomere）和肌微丝（filament）肌微丝的分子结构：每条肌原纤维由许多肌微丝组成。肌微丝粗肌丝细肌丝肌肉肌球蛋白（myosin）杆状部（rodportion）球状部（heads）由肌球蛋白组成。大约200-300个肌球聚合而成一条粗丝。肌球蛋白的外形为一根主干，头部有两个圆球，似“豆芽形”。肌肉粗肌丝肌球蛋白（myosin）杆状部（rodportion）球状部（heads）组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥。横桥上含有ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。肌肉粗肌丝长链状的螺旋结构。静息状态时，阻碍肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质（C、T和I亚基）球形大分子物质。在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为调节蛋白。肌肉细肌丝动画2、收缩的机理：肌丝滑动学说——由Huxley等50年代提出肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝像“刀入鞘”一样向肌球蛋白粒微丝之间滑进，结果使明带（I带）缩短，H带变窄，Z线被牵引向暗带（A带）靠拢，于是肌纤维的长度缩短。肌肉肌肉（1）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白-原肌球蛋白的抑制不能结合。（2）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度升高,肌钙蛋白的C亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。I亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。肌肉（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌动蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的ATP酶被激活，降解ATP。肌肉（4）ATP提供的能量使横桥向M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；ADP被释放。（5）其余的ATP继续结合到肌球蛋白头部。（6）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解ATP的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。肌肉动画骨骼肌的收缩原理骨骼肌的特性概述骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的收缩作功1、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理3、兴奋—收缩耦联复习4、神经肌肉间的兴奋传递3、兴奋—收缩耦联：肌细胞膜的电位变化（AP）肌肉收缩（肌丝滑行）将肌膜电位变化为特征的兴奋和以肌纤维长度变化为基础的收缩联系起来的过程。Ca2+肌肉4、神经肌肉间的兴奋传递:（1）神经—肌肉接头（运动终板）（2）神经—肌肉的兴奋传递过程（3）肌肉收缩全过程总结肌肉运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上，形成运动终板。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。肌肉AP传导至末梢突触前膜Ca2+内流囊泡释放乙酰胆碱（Ach）Ach扩散与后膜（终板）受体结合AchE水解AchNa+内流,K+外流，膜去极化终板电位叠加动作电位整个肌细胞肌肉正常情况下，一次神经冲动释放的Ach大约在1—2ms内被破坏，因此：一个神经AP一个肌细胞AP一个收缩肌肉肌肉收缩的全过程（）中枢指令（反馈）运动神经传出（神经AP）神经肌肉兴奋传递（肌肉AP）兴奋收缩耦联（三联管，Ca2+）肌肉收缩（肌丝滑行）图示肌肉动画1.Actionpotentials(AP)arriveatsynapticknob2.Calciumionsdiffuseintosynapticknob3.Synapticvesiclesreleaseacetylcholine(Ach)4.Achbindstoreceptorsonthesarcolemma5.IonchannelinAchreceptoropens,Na+entersandK+leavessarcoplasmthrouththesamechannel,creatingtheend-platepotential(EPP)6.EPPexcitesvoltage-gatedionchannelsinadjacentregionsofsarcolemma7.ActionpotentialspropagateddownTtubulestointeriorofmusclefiber8.TerminalcisternaeofsarcoplasmicreticulumreleaseafloodofCa2+intothesarcoplasm9.CalciumionsbindtotroponinC10.Troponin-tropomyosincomplexesshiftposition,exposingactivesiteswhereactinwillsubsequentlybindtomyosin11.Activation12.Cross-bridgeformation13.Powerstroke14.MyosinremainsflexedandboundtoactinuntilanotherATPmoleculebindtoit.15.BindingofnewATPmoleculecausesmyosintoreleaseactinandreturntothe“cocked”forwardposition,readytorepeatthecycle16.Signalsstoparrivingfrommotorneuron17.Achreleaseceases18.Achdissociatesfromreceptorsonsarcolemma19.FreeAchisbrokendownbyacetylcholinesterase(ACE).Achfragmentarereabsorbedbysynapticknob.Musclestimulationceases20.Calciumionsaretransportedbackintosarcoplasmicreticulum21.Calciumionsdissociateformtropnin22.Tropomyosinblocksactivesitesofactin,preventingactin-myosincrossbridgesfromforming.四、骨骼肌的收缩、做功：1、等张收缩与等长收缩2、肌肉的单收缩3、收缩总和与强直收缩肌肉骨骼肌收缩形式：（1）等张收缩——如果让肌肉两端游离，使肌肉收缩时，只有长度的变化而张力保持不变的收缩。肌肉（2）等长收缩——整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。在实验条件下，固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不容许发生长度的变化，而只表现为张力的变化的收缩。肌肉在实验条件下，骨骼肌受到一次刺激所引起的一次收缩称为单收缩。包括三个时期：潜伏期——从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩短期——从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。舒张期——从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。肌肉肌肉（1）收缩总和——在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩称为收缩的总和。肌肉指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（2）强直收缩——肌肉临界融合频率：引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率

不完全强直收缩——低频连续刺激，曲线呈锯齿状。

完全强直收缩——高频连续刺激，曲线呈平滑状。

骨骼肌的做功（二）影响肌肉作功的因素（一）肌肉作功（三）肌肉收缩时的产热肌肉骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。（生理直径）（一）肌肉作功：肌肉收缩时，能完成一定的机械工作，这种工作称为肌肉所做的功。功=肌肉负重×肌肉收缩时将重物移动的位移肌肉3、肌肉的收缩速度1、肌肉负重的大小2、肌纤维的初长（二）影响肌肉作功的因素：肌肉

在一定范围内，肌肉作功大小与肌肉负重大小呈比例关系。

适宜的收缩速度可以得到较大的功率。速度过快——能量消耗于维持肌肉收缩的状态速度过慢——能量消耗于内部分子之间的摩擦力发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进行氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。激活热、缩短热、舒张热2、延迟热：1、初热：（三）肌肉收缩时的产热：肌肉占肌肉总产热的40%-50%。能量来源于糖的无氧酵解。骨骼肌的收缩原理骨骼肌的特性概述骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的收缩作功1、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理3、兴奋—收缩耦联4、神经肌肉间的兴奋传递本章总结五、骨骼肌的类型和生长发育1、骨骼肌的类型2、骨骼肌的生长发育肌肉红肌（MyHCI）白肌（MyHCII）肌肉骨骼肌形成过程脊椎动物骨骼肌起源于胚胎中胚层。发生过程（三个阶段）：

肌肉祖细胞（progenitors）的迁移和增殖阶段，成肌细胞（myoblast）形成分化阶段肌管（myotube）形成阶段

Illustrationoflineageprogressionandthemultiplewavesofdevelopmentalmyogenesis.骨骼肌卫星细胞1961年Mauro利用电子显微镜从青蛙胫前肌中首次发现了卫星细胞（satellitecells），之后在哺乳动物、鸟类、和爬行动物的骨骼肌中都发现了卫星细胞的存在。由于这类细胞位于肌纤维膜与基底膜之间，排列在肌纤维的表面，好似肌纤维的卫星，因此而得名卫星细胞。卫星细胞对机体骨骼肌的生长发育和再生修复有重要意义。运动神经元支配骨骼肌纤维，决定肌纤