桔小实蝇生物防治研究进展

桔小实蝇生物防治研究进展

橙色水果是世界上的检疫害虫。它有广泛的寄生虫类型和较强的繁殖能力。它可以伤害46个属的果树、蔬菜和花卉，如石榴和芒果。这是一种毁灭性的害虫。现在，许多国家的水果和花业都发生了严重的经济损失。该虫已在我国广东、广西、福建、云南、四川、湖南、香港等地造成严重为害。目前国内对桔小实蝇的防治以化学防治为主,兼以性引诱剂诱杀以及套袋、清理落果等农业防治措施。但由于桔小实蝇对水果和蔬菜造成的为害主要表现为其幼虫潜居果瓤取食,使果实腐烂、落果,因此往往化学防治存在一定的障碍。我国某些地区桔小实蝇野外种群已对有机磷杀虫剂、拟除虫菊酯和阿维菌素等农药产生了严重的抗药性,而目前生物防治中主要使用的性引诱剂仅能诱杀雄性成虫,同时套袋等措施也存在费用高、费时费力等问题。因此利用生物防治技术来控制桔小实蝇种群与国内常用的防治措施相比具有相当的优势,有望成为我国防治桔小实蝇重要而有效的手段。本文对近年来国内外应用生物防治控制桔小实蝇进行较详细的介绍,以期为今后桔小实蝇持续治理提供有利的依据。1寄生性天敌研究利用天敌昆虫、病原微生物等生物手段持续控制桔小实蝇种群是有效手段之一。蝇类生物防治主要包括利用致病性微生物、捕食性天敌、寄生性天敌与竞争性生物等防治蝇类。国外利用天敌防治桔小实蝇较早,其中以寄生性天敌研究居多,而我国近十多年来才开展该方面的研究工作。目前,在国内外研究发现对桔小实蝇的寄生蜂主要是实蝇茧蜂、跳小蜂、黄金小蜂等,研究较多的而且较为成功控制桔小实蝇的天敌主要是寄生性天敌中的反颚茧蜂、潜蝇茧蜂类。此外还有一些捕食性天敌主要有蚂蚁、蠼螋、隐翅虫等也产生有效的控制作用;一些病原微生物的控制作用也逐渐展开研究,主要有真菌、线虫、共生菌等的应用(表1)。2优良品种和苍蝇抗病性的研究2.1使用天敌2.1.1加强寄生蜂控制在桔小实蝇的可持续治理中,利用寄生蜂是有效的手段之一。桔小实蝇寄生性天敌种类有70余种。国外利用且取得显著成效的主要反颚茧蜂、潜蝇茧蜂类,主要是卵寄生蜂阿里山潜蝇茧蜂Fopiusarisanus、幼虫寄生蜂长尾潜蝇茧蜂Diachasmimorphalongicaudata、F.vandenboschi、切割潜蝇茧蜂Psyttaliaincisi、Biosterespersulcatus和实蝇啮小蜂Tetrastichusgiffardianus。在夏威夷自1951年开始已成功推广和应用了阿里山潜蝇茧蜂、前裂长管茧蜂、F.vandenboschi和切割潜蝇茧蜂等4种桔小实蝇寄生蜂,1951~1954年期间夏威夷桔小实蝇种群被这四种寄生蜂寄生的平均寄生率高达70%,且在番石榴果园的桔小实蝇种群高达90%被阿里山潜蝇茧蜂所寄生,有效地控制了桔小实蝇的危害,寄生寄主昆虫的早期虫态和高的内禀增长率是F.arisanus占据竞争优势的主要原因。我国1985年在台湾成功引进了前裂长管茧蜂,表明其在桔小实蝇持续控制中起到一定的作用。据报道不同密度的前裂长管茧蜂对桔小实蝇幼虫的寄生率不同,随着前裂长管茧蜂数量的增加,被寄生的桔小实蝇幼虫的数量也随之增加,但每头寄生蜂寄生的虫数减少。此外,桔小实蝇蛹期的一种重要寄生蜂长柄俑小蜂SpalangialongepetiolataBoucek对桔小实蝇具有良好的控制效果,每头寄生蜂在24h内最大寄生量为17.57头蛹。切割潜蝇茧蜂也是我国桔小实蝇幼虫体内的重要寄生性天敌,在失管果园中切割潜蝇茧蜂寄生率高达20%,说明其对桔小实蝇种群控制潜力很大。在这些具有有效控制作用的寄生蜂中,阿里山潜蝇茧蜂在寄主桔小实蝇体内产卵量最高,总产卵量达到124.9粒/雌,其次为切割潜蝇茧蜂,总产卵量达到108.8粒/雌,再者是前裂长管茧蜂总产卵量达到97.9粒/雌,而两种寄生蜂D.tryoni和F.vandenboschi则产卵量较低,总产卵量分别仅达到54.0粒/雌和34.2粒/雌。通过净增殖率可知切割潜蝇茧蜂最高为29.4,其次分别为前裂长管茧蜂、阿里山潜蝇茧蜂,净增殖率分别为28.2和27.4。因此笔者认为这三种寄生蜂对桔小实蝇的控制作用具有比较强的优势,在今后的持续控制中有很大的利用潜力,应可重点引进、保护、扩繁和田间释放利用。2.1.2实蝇的淡水研究捕食性天敌的利用经过近十几年来广大昆虫学工作者的深入研究,已广泛应用于害虫的综合治理中,在生产上体现出一定的优越性。害虫生物防治中利用的捕食性天敌大致可分为螨类及蜘蛛、天敌昆虫、鸟类及两栖类动物等三类。关于利用捕食性天敌防治桔小实蝇的研究不多,且防治效果没有寄生性天敌显著。仅有报道蚂蚁能捕食裸露的实蝇老熟幼虫、蛹和刚羽化的成虫,还有报道隐翅虫Spalangiasp.、两种蠼螋Anisolabiseternoma和Sphingolabishawaiiensis、螨类能捕食落土果中的实蝇幼虫。由于目前暂未找到对桔小实蝇具有高效且能大量增殖的捕食性天敌,因此该方面是一个相对薄弱的环节,也是今后可开拓的方向,特别是目前许多捕食性天敌都已开发出抗药性品系,如目前已成功筛选出抗二氯苯醚菊酯及西维因的西方盲走蝽品系、抗二氯苯醚菊酯的伪钝绥螨品系、抗亚胺硫磷的尼氏钝绥螨品系,较好地保护了这些天敌在田间的增殖。若在桔小实蝇的生物防治中也能找到有效的捕食性天敌,并筛选出抗药品系,那么释放到田间定殖则具有更大的潜力。2.2微生物样品的利用2.2.1利用真菌防治东南角真菌种类多,且具有安全有效,流行潜力大,容易大量生产等优点,在害虫的生物防治中的地位越来越重要。生物防治中应用最广的真菌主要是白僵菌、绿僵菌、汤普森多毛菌、蜡蚧轮枝菌、拟青霉等。对于利用真菌防治桔小实蝇的研究较少,国内利用球孢白僵菌BeauveriabassianaVuillemin对桔小实蝇进行控制,发现对桔小实蝇老熟幼虫毒力最小,而对成虫毒力最大,即球孢白僵菌对桔小实蝇致病力依次为成虫、蛹、老熟幼虫,因此利用真菌对桔小实蝇进行持续控制也具有一定的前景。但由于真菌的利用目前存在一定的困难,如田间温、湿度条件变化较大,桔小实蝇成虫飞翔能力强、老熟幼虫在果园土表或落果化蛹,因此虫体都很难直接接触菌液。所以利用真菌防治桔小实蝇有待进一步的研究,以获得最佳的施用方式。2.2.2ernemacarpocapsoa对加强引导的生物安全性的研究应用病原线虫防治害虫历史已久,应用最广的主要是斯氏线虫和嗜食异杆线虫。目前应用昆虫病原线虫防治多种重要害虫已取得成功。利用线虫进行防治桔小实蝇的报道也较少,室内利用具有一定的控制作用,但应用到田间尚属空白。Lindegre报道了小卷蛾斯氏线虫梅西肯品系Steinernemacarpocapsae对桔小实蝇的控制作用,6d后的平均校正死亡率可达85%。利用HeterorhabditisindicaLN2品系、小卷蛾斯氏线虫SteinernemacarpocapsaeAll品系与A24品系,夜蛾斯氏线虫SteinernemafeltiaeSN品系和嗜菌异小杆线虫HeterorhabditisbacteriophoraH06品系对桔小实蝇也具有一定的控制效果。但笔者认为由于线虫的侵染力与环境密切相关,通常较高湿度有利于线虫的生存,故田间利用线虫就存在一定的局限性,目前尚无成功应用大田。春季雨水较多、土壤湿度大时可选择利用线虫对桔小实蝇进行控制,但由于桔小实蝇在南方一年四季都存在,单一使用无法完全控制桔小实蝇的为害。应用昆虫病原线虫控制桔小实蝇可与其它措施如性诱剂、天敌、农业防治等配合使用,可成为控制桔小实蝇的措施之一。2.2.3沃尔巴克氏体和职业昆虫对实蝇的感染共生菌能够诱导宿主胞质不亲和性、杀雄性宿主以及改变宿主生殖能力等。沃尔巴克氏体Wolbachia是一类广泛分布于节肢动物体内的共生细菌,已经成功地侵染大约20%的昆虫种类,已成为研究的热点之一。据报道沃尔巴克氏体对实蝇的感染率达28.13%,目前在桔小实蝇体内已发现沃尔巴克氏体,此外在桔小实蝇体内已分离出的弗氏柠檬酸杆菌Citrobacterfreundii、阴沟肠杆菌Enterobactercloacae和肺炎克雷伯菌Klebsiellapneumoniae对雌蝇表现出显著的引诱作用,其中阴沟肠杆菌的引诱效果最强。进一步研究桔小实蝇与其体内共生菌可开辟桔小实蝇防治的新途径。2.3其他功能的使用2.3.1引用物质的使用2.3.1.水解蛋白类物质防治生物结果Bishopp在1916年首次报道了利用水解蛋白来引诱实蝇类害虫。1997年Shorey和John报道利用水解蛋白引诱桔小实蝇,而我国在20世纪50年代也已采用水解蛋白类物质来防治桔小实蝇。此后越来越多关于此方面的研究报道。Stenier(1952)曾报道发现糖和蛋白水解物、酵母酶解物、黄豆水解产物对桔小实蝇都有强烈的引诱作用,且对雌虫的引诱能力强于雄虫。此外研究报道表明水解蛋白在pH值酸性条件下引诱效果最佳,而高蛋白质和玉米蛋白则在pH值为10、且二者1∶4配比时引诱效果最佳,同时已明确水解蛋白中起主要作用的是苯乙醛、醋酸、糠醛、2-乙酰基呋喃、苯甲醚、2-乙酰基吡咯。2.3.1.实蝇的防治药物目前已发现甲基丁香酚、引诱酮、甲氧基苯丁酮和4-对羟基苯基-2-丁酮等多种对桔小实蝇具有引诱作用的化学物质。而在桔小实蝇的防治中应用最为广泛的是甲基丁香酚类和异丁香酚。甲基丁香酚对多种实蝇均有引诱作用,异丁香酚则具有专一性,仅引诱桔小实蝇。Howlett在1913年就报道了甲基丁香酚对桔小实蝇雄虫具有引诱力,至1952年Steiner等进一步证实了甲基丁香酚对桔小实蝇雄虫有强烈的引诱作用。此外,报道表明利用这些化学物质引诱剂与毒剂混合诱杀桔小实蝇效果非常明显。2.3.1.接枝植物的诱变效果1975年Keiser等最早报道了232种植物乙醚萃取物对桔小实蝇引诱作用,此后有报道认为夏威夷的灰莉属植物花的乙醇溶解物对桔小实蝇的引诱效果与甲基丁香酚相当,其主要物质为反式-3,4二甲氧基2肉桂醇和反式-3,4-二甲氧基-肉桂醛。报道认为桔小实蝇寄主植物的香味对其成虫有引诱作用,其中番石榴PsidiumguajavaL.>番木瓜Chaenomelessinensis>杨桃Carambola,变软或成熟的果实的引诱作用更强。研究表明,寄主植物果实成分对其有引诱作用,南瓜藤Cucurbitaemaxima、番茄Lycopersiconesculentum、脐橙Citrussinensis、咖啡Coffeaarabica.果实汁液对桔小实蝇产卵有引诱作用。国内则报道认为从芭蕉Musaacuminata、鹰爪花Artabotryshexapetalus、番石榴和杨桃树中分离的重要物质为乙基苯甲酸,以及山刺番荔枝Annonamontana、鹰爪花Artabotrysuncinatus、阿勃勒Cassiafistula、爪哇凤果Garciniadulcis和榄仁Terminaliacatappa叶片乙醚萃取物对桔小实蝇成虫有引诱作用。2.3.2应使用多品种农药国内外利用生物毒素防治桔小实蝇研究也较多。目前有效的主要有阿维菌素、多杀菌素、齐墩瞒素、短杆菌素、二氢链霉素等的利用。但已有研究表明我国华南部分地区桔小实蝇田间种群对阿维菌素已产生一定的抗药性,因此应合理对生物农药的利用,不宜长期单一使用。目前还可利用的有齐墩螨素、多杀菌素等,这两种药剂不仅有效,而且又保护天敌,且对桔小实蝇成虫毒性较高,可大力提倡合理使用。研究发现在酵母水解蛋白加入10mg/kg短杆菌素+100mg/kg二氢链霉素后,2周内诱到的成虫数目就分别上升到对照引诱剂(80g砂糖+13ml白醋+250ml面包酵母配成1L溶液)的4.3、6.0和3.9倍。此外,由黎芦、川椒、大戟等多种纯中草药混合粉剂制成的果蝇引诱剂,对桔小实蝇雄性成虫有较强的引诱力,且该诱剂对人畜无毒,对果实不产生有害的农药残留,持效期可长达半年。但这些农药都需要合理规范化使用,否则极容易造成目前阿维菌素使用后产生的抗药性现象,而致使药剂失效。2.3.3小实蝇成虫的危害除上述物质外,国外还曾利用微粒子虫Nosematephritidae对桔小实蝇成虫进行研究,结果发现能够引起桔小实蝇翅膀的脱落和腹部肿胀,失去飞翔能力至死亡。国内未曾见到相关的报道研究,但关于微粒子虫的效果国外也仅报道了在室内的研究情况,该方面的研究是否具有较大的意义目前尚未有进一步的研究报道。2.4清除实蝇效果应用不育实蝇防治野生实蝇,是目前世界上较为先进的和环保的措施。不育蝇的制备是将蛹置于特定剂量的钴(60Co)中进行辐照处理,95GY剂量对桔小实蝇进行雄性不育辐照处理,不育是有效的;用60Co-Y射线0.30~1.9KGy照射疫区果实导致雄性不育,处理后实蝇幼虫多数不能化蛹,或不能羽化为成虫。1975~1981年台湾省曾采用释放不育桔小实蝇雄成虫,防治果园面积达3.93万hm2,结合飞机撒放含甲基丁香酚药片,回收释放的实蝇,并杀死野生实蝇,使果实的受害率由防治前的6.7%下降到0.018%,效果达99.73%。国外则在泰国、日本等均探讨了用辐射不育技术根除桔小实蝇的可行性,用90GY剂量辐射获得的不育桔小实蝇,每周放飞39312头/km2,可根除桔小实蝇。但该项措施需投入很高的费用,这成为该项措施应用的最大障碍。3国际期间的实蝇生物防治桔小实蝇的持续控制是一项长期的工作,在桔小实蝇可持续控制研究中,单纯依靠生物防治控制桔小实蝇是不实际的。经过我国专家多年的研究已提出一套行之有效的综合防治措施,包括利用性引诱剂监及时预测预报;及时、彻底清园捡拾落果;性引诱剂诱杀;适时套袋;天敌的保护与利用等措施,因此可知其中生物防治是一项重要的措施,通过国内外桔小实蝇的生防控制成效,可以明确通过利用寄生性天敌控制桔小实蝇是一项非常值得推广应用的措施。目前已有学者从理论上预估了大规模释放实蝇寄生蜂对压制实蝇种群的潜在作用,而且夏威夷引进和利用桔小实蝇天敌的成功防治桔小实蝇,为全球桔小实蝇生物防治提供了宝贵的借鉴。因此,目前应当致力保护桔小实蝇自然寄生蜂等天敌,以充分发挥其自然控制作用,同时对优势天敌尤其是寄生蜂进行大量繁殖和应用,进而推进天敌产业化,从而达到更佳的持续控制效果。目前随着实蝇寄