野生大豆叶片维管束分化过程的观察

野生大豆叶片维管束分化过程的观察

野生大豆（glycinesonasieb.etzecc.）具有耐寒、碱、抗病性和高含量等优点。它对优质育种和栽培大豆品种具有重要的经济价值和应用价值。这是中国特有的优质资源。近年来，对野生大豆的细胞学、生态学、生物化学、生物化学、化学品质、遗传状况和育种进行了大量研究，引起了国内外的关注。然而，关于野生大豆的解剖研究很少，关于叶柄维管束分工的研究也很少。叶柄是叶片和茎之间水和养分交换的渠道。叶片分光产生的有机物质、根科环境中的水分和矿物质养分通过叶柄维管束传递。因此，叶柄维管束在植物组成中起着交通作用。在本研究中，对野生大豆叶柄维管束分工的力学进行了分析，充分性地揭示了野生大豆营养物质运输过程中叶片的结构，并为农业生产的应用提供了理论依据。1材料和方法1.1etzucc.kn-色.野生大豆(GlycinesojaSieb.etZucc.).2006-06-15采于郑州花园口黄河边,其花为旗瓣紫红色,翼瓣白色.叶长披针形,中间小叶长宽比为4∶5.1.2aa固定液染色在野生大豆营养生长中期取茎、叶、叶柄,FAA固定液固定,番红-固绿染色;常规石蜡制片,切片厚度10～12μm.OlympusBH2显微照相系统观察、拍照、测量.2结果与分析2.1内生叶轮茎节和复叶的结构野生大豆的第一真叶为对生的单叶,包括叶柄和叶片,其余的叶均为互生的3出复叶,包括叶柄基部、叶柄中部、叶柄顶部、侧小叶柄和顶生小叶柄.叶柄维管束是从茎中的维管束分化出来的,因此研究叶柄维管束的分化首先应从茎节开始.发出对生单叶的茎节和发出复叶的茎节结构明显不同.从对生单叶茎节的横切面上看,每个单叶从茎中各分出1个大维管束和1个小维管束,2个叶柄的小维管束发生于2个大维管束的同侧.2个叶柄维管束的分化,并非同时进行,一个较早,一个稍晚(图1).从茎中分出的一大一小维管束在叶柄基部愈合成维管柱后进入叶柄,形成3大维管束、4小维管束和2翅维管束.在进入叶片之前要愈合成维管柱,之后才逐渐进入叶片,形成主叶脉.从发出复叶茎节的横切面上看,3出复叶具有3个叶迹维管束,每个维管束间的圆心角约为90°(图1-B),形成叶迹的3个维管束,明显区别于维管柱中其它的维管组织.3个叶迹维管束从茎中分出时产生3个叶隙,3个叶迹维管束在茎中即有愈合的现象(图1).2.2维管柱内小维管束和叶翅维管束的构造从茎中分出的3个叶迹在纵切面上经0.5mm后开始靠近,首先汇合成不规则的条形(图2-L),继而包围形成2个较大的维管束(图2-J,K),再愈合成1个圆筒形的维管柱(图3-I).在维管柱的中心还有几个小维管束,形成维管柱中包含有维管束的构造(图2-I～L).在叶柄基部,这种维管柱区段达1.625mm,在维管柱周围有厚层的薄壁组织,即膨大的叶枕部位,叶枕延伸长达5mm.圆筒形的维管柱向近轴面先分化出2个小维管束,形成2个叶翅维管束.此时已明显看出维管束由5个大维管束和1个小维管束组成.维管柱内的维管束将分到大维管束之间,同时从大维管束中也分出小维管束,共同形成大维管束间的小维管束,最终形成在叶柄中部横切面上所见到的叶柄结构(图2-A～H).这种构造一直持续到叶柄顶端3个小叶柄的分出.叶柄由表皮、皮层和维管束3部分组成.表皮细胞1层,细胞较小,排列紧密,其内有1或2层厚角细胞.叶柄中部的皮层薄壁细胞层数较少;叶柄基部具有叶枕部位的皮层薄壁细胞层数较多.皮层薄壁细胞内有数个呈环状排列的外韧维管束,韧皮部的外方有韧皮纤维.叶柄中有5个大维管束,除近轴的2个大维管束之间有2个小维管束外,其它相邻大维管束之间各有1个小维管束.叶柄近轴面的两侧向外突出形成2个叶翅,每个翅中有1个小维管束,翅的皮层中有同化组织分布.叶柄中维管束的总数为:5大维管束、4小维管束、2近轴小维管束和2翅维管束,叶柄中央为髓(图2-A).2.3叶片愈合顺序:小维管束-5和3个叶野生大豆为3出复叶,在叶柄的顶部分化出2个侧生小叶和1个顶生小叶形成3出复叶.叶柄在分出3个小叶之前,除了远轴面的1个大维管束和2个小维管束外,其余的维管束均发生不同程度的靠拢愈合.愈合的顺序是从近轴面向远轴面发生.首先2个叶翅维管束向大维管束靠近愈合,接着大维管束和小维管束愈合.最终由近轴面的2个大维管束、小维管束和2个叶翅维管束愈合形成圆环维管柱分向2个侧小叶柄(图3-B～E).侧小叶柄维管束周围有多层的薄壁细胞,称侧小叶叶枕.2个侧小叶柄较短,侧小叶柄维管柱进入叶片后,逐渐分开呈马蹄形,再呈新月形,最后进入叶片形成侧小叶的主脉(图4-E～I).侧小叶的主脉进行一系列的分枝产生侧脉,形成网状叶脉,剩余的维管束分化形成中间小叶柄.2.4维管柱及叶翅维管束的发育叶柄顶部维管束分化产生2个侧小叶柄后,剩余的维管束又分离,最后形成中间小叶柄.中间小叶柄和叶柄的结构相似,只是维管束的数目减少为:3个大维管束、2个小维管束、2或3个近轴小维管束和2个中间小叶叶翅维管束(图3-A).在进入叶片之前,中间小叶柄的维管束也经过愈合,形成维管柱(图5-B～D),周围有厚层的薄壁组织细胞,称中间小叶叶枕.进入叶片时,维管柱分开呈新月形(图5-E～F),在新月形的两端形成第1对侧脉(图5-G),接着在半圆形的主脉维管束两侧又各分出1个小维管束,形成第2对侧脉(图5-H).主脉和侧脉依次再分,最终形成网状叶脉.小叶脉形成网眼,网眼中又伸进游离的支脉末梢.3结论和讨论3.1野生大豆与原生复叶茎节及产量的关系对生单叶茎节分化的叶迹维管束明显呈束状,相对排列.每个叶柄由1个大叶迹和1个小叶迹组成.互生复叶茎节的3个叶迹在维管柱中均呈束状,形成3叶迹3叶隙.野生大豆无论是对生单叶的茎节还是互生复叶的茎节,其构造均与栽培大豆的茎节构造相同,将有助于进一步研究栽培大豆茎节的结构以及和产量之间的关系.3.2叶迹维管束的分化野生大豆叶柄基部维管束的分化顺序是从L到A(L-K-J-I-H-G-F-E-D-C-B-A),即从茎中分出的3个叶迹维管束首先愈合为2个较大的维管束,再汇合成一个完整的周韧维管柱,由此维管柱继续分化出多个小的叶柄维管束,最后形成叶柄结构.这和高东昌对栽培大豆的研究有所不同.高东昌认为叶柄基部维管束的分化顺序为H-L-I-E-A的过程,即从茎中分出的叶迹维管束首先愈合成周韧维管柱,继而分化成3个叶迹维管束,再愈合为2个较大的维管束,进而分化出多个小的叶柄维管束,最后形成叶柄结构.3.3叶中维管束的愈合、分离、再愈合、再分离特征的研究野生大豆从茎中分出的3个叶迹维管束在叶柄基部愈合成1个圆形的维管柱后进入叶柄;叶柄维管束分化进入3个小叶柄时,还要愈合成圆形的维管柱后再分入小叶柄;小叶柄维管束在进入叶片之前也要愈合成维管柱后,才逐渐进入叶片形成叶脉.无论是茎维管束分入叶柄、叶柄维管束分入小叶柄、还是