第一章 植物细胞生理

第一节植物细胞概述第二节细胞壁第三节生物膜第四节植物细胞的亚微结构与功能第五节胞间联丝第六节植物细胞信号转导第一章植物细胞生理第一节植物细胞概述一、高等植物细胞的特点

几乎所有的生物都是由细胞所构成，细胞是生物体结构和功能的基本单位。(一)原核细胞和真核细胞区别

根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：

原核细胞(prokaryoticcell)；

真核细胞(eukaryoticcell)。第一节

植物细胞概述原核细胞和真核细胞比较

原核细胞真核细胞典型代表细菌和蓝藻绝大多数单细胞生物与全部多细胞生物形态一般很小，直径由0.2～10μm不等较大，直径约10～100μm细胞核没有细胞核，只有一个裸露的环状DNA分子构成的拟核体有明显的膜包裹，形成界限分明的细胞核细胞质分化程度分化简单，仅有核糖体高度分化，形成多种细胞器繁殖方式无丝分裂有丝分裂(二)高等植物细胞结构特点

1．植物细胞和动物细胞区别

植物细胞和动物细胞比较

植物细胞动物细胞细胞壁有没有液泡具有明显的中央大液泡无明显的中央大液泡叶绿体有没有第一节

植物细胞概述2．植物细胞的结构二、原生质的性质(一)原生质及其组成

原生质(protoplasm)为构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。水(85%)蛋白质(10%)核糖(1.1%)有机物(13.5%)碳水化合物(0.4%)脂类(2%)无机物（1.5%）原生质(二)原生质的物理特性

1.有很大的表面张力(surfacetension)即液体表面有自动收缩到最小的趋势，致使裸露的原生质体和原生质的特化部分一般呈球形。

2.具有粘性和弹性。原生质粘性高、弹性大的植物，抗逆性强。

3.具有流动性。原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且与呼吸作用有密切的联系。(二)原生质的胶体特性

胶体(colloid)是物质的一种分散状态。凡能以1～100nm大小的颗粒分散于另一种物质之中时，就可形成胶体。构成原生质的生物大分子直径符合胶体范围，其水溶液必然具有胶体的性质。

1.带电性

2.亲水性

3.扩大界面

4.凝胶作用

5.吸胀作用

(二)原生质的胶体特性1.带电性

原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质分子表面可形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电荷的数量相等而符号相反的较松驰的扩散层。这样就在胶粒外面形成一个双电层。

(二)原生质的胶体特性

2．亲水性

蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质，在两性离子状态下，原生质具有缓冲能力，这对细胞内代谢有重要作用。

(二)原生质的胶体特性

3.扩大界面

原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积很大。有利于代谢过程中，对各种分子和离子的吸附和富集，同时扩大了各种生化反应活动场所。(二)原生质的胶体特性

4.凝胶作用

溶胶(sol)是液化的半流动状态，近似流体的性质。凝胶(gel)有一定结构和弹性的半固体状态的胶体。溶胶和凝胶是胶体存在的两种状态。(二)原生质的胶体特性溶胶和凝胶在一定条件下可通过凝胶作用或溶胶作用以相互转化。

溶胶凝胶凝胶作用溶胶作用5.吸胀作用胶体具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称吸胀作用。(三)原生质的液晶性质

液晶态(liquidcrystallinestate)是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上象晶体，在力学性质上象液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。

液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性是生物膜具液晶态的重要特性的缘故。第二节细胞壁的结构与功能

细胞壁(cellwall)是植物细胞所特有的，具一定弹性和硬度，

在细胞质膜之外并界定细胞形状的复杂结构。

第二节细胞壁的结构与功能一、细胞壁的结构

典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)，初生壁(primarywall)、有的细胞还具有次生壁(secondarywall)所组成。

第二节细胞壁的结构与功能二、细胞壁化学组成

构成细胞壁的物质，主要成分是90%左右的多糖和10%左右的蛋白质以及酶类、脂肪酸等

第二节细胞壁的结构与功能

胞间层:果胶质

初生壁:果胶质、纤维素、半纤维素

次生壁:果胶质、纤维素、半纤维素、木质素

第二节细胞壁的结构与功能1.纤维素(cellulose)

是细胞壁的主要成分，它是由1000～10000个β-D-葡萄糖分子以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micella)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具高强度和抗化学降解的能力。

第三节细胞壁的结构与功能第二节细胞壁的结构与功能2.半纤维素(hemicellulose)是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它在化学结构上与纤维素没有关系。半纤维素的结构比较复杂。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维素微纤丝的表面及它们之间，彼此紧密而非共价健的连接在一起。因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内的高层次上的结构。

第二节细胞壁的结构与功能3.果胶物质(pecticsubstances)也是细胞壁的组成成分。胞间层基本上是由果胶物质组成的，使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是半乳糖醛酸组成的多聚体。第二节细胞壁的结构与功能

果胶物质根据其结合情况及理化性质，可分为三类：

果胶酸(pecticacid)是由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。

果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分化合物

原果胶果胶分子量在25000～50000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中胶层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中第二节细胞壁的结构与功能4.木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。

第二节细胞壁的结构与功能5.蛋白质与酶

细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein，HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高，一般为蛋白质的30%～40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸(Ser)、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。第二节细胞壁的结构与功能6.矿质

细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。据研究，壁中Ca2+浓度远远大于胞内，估计为10-5～10-4mol·L-1，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin，CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。第二节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能

1.维持细胞形状，控制细胞生长；2．物质运输与信息传递通道；3．防御与抗性——保护作用；4．代谢与识别功能。第二节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能1.维持细胞形状，控制细胞生长：细胞壁可增加植物的机械强度，充当植物的骨架。

第三节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能

2．物质运输与信息传递通道：细胞壁允许离子、低分子量的蛋白质和多糖等小分子通行无阻，而大分子或微生物等被屏蔽于其外。故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。第三节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能3．保护作用：初生细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素(phytolaxin)的形成，还对其它生理过程有调节作用。在植物抵抗病虫害中起作用。可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散。还有防御和抗病抗逆的功能。

第三节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能

4．代谢与识别功能：细胞壁中的酶类参与细胞壁高分子合成，转移及水解，细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。

第三节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能另外:细胞壁参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别以及共同完成侵染作用；细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能参与了砧木和接穗之间嫁接过程中的识别反应。总之，高等植物细胞壁积极参与各种代谢活动包括细胞的生长、分化、细胞识别及抗病抗逆机制等方面。第三节

生物膜的结构与功能

第三节

生物膜的结构与功能

一、生物膜的概念：

生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按所处位置分为：

质膜（原生质膜）

内膜（内膜系统)是指真核细胞内由膜分隔而形成的具有连续功能的系统，主要指核膜、内质网、高尔基体及细胞质中各种囊泡，而质膜、液泡膜以及溶酶体膜等则是内膜系统活动的产物。

第三节

生物膜的结构与功能

二、生物膜的化学组成与特点

膜脂(约占25%-40%,构成脂双分子层)

膜蛋白(约占60%-75%,与脂类镶嵌成膜)

膜糖(约占5%,与蛋白质和脂类结合)第三节

生物膜的结构与功能

二、生物膜的化学组成与特点

不同的膜成分的比列不同,特别是蛋白质和脂类的比列不同:肝细胞的细胞膜:蛋白质/脂类=1.0-1.4红血细胞的细胞膜:1.5-4.0内质网膜:0.7-1.5线粒体内膜:3.6线粒体外膜:1.2叶绿体片层膜:0.8第三节

生物膜的结构与功能

(一)膜蛋白

外周蛋白内部蛋白嵌入蛋白埋藏蛋白第三节

生物膜的结构与功能

(二)膜脂构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complexlipids)。磷脂(phospholipid)糖脂(glycolipid)硫脂(sulpholipid)第三节

生物膜的结构与功能

(三)膜糖

生物膜中的糖类主要分布于原生质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。

第三节

生物膜的结构与功能

三、生物膜的结构模型关于生物膜的分子结构有许多假说与模型，下面介绍三种最有代表性的模型。

单位膜模型

流动镶嵌模型板块镶嵌模型第三节

生物膜的结构与功能

(一)单位膜模型(unitmembranemodel)认为膜具有由蛋白质——脂质——蛋白质构成的三层结构。即两排脂层分子层尾尾相对组成的一个膜单位层。

电子光密度大电子光密度小脂类蛋白质第三节

生物膜的结构与功能

(二)流动镶嵌模型（1972年由Singer和Nicolson提出），其要点:1.生物膜的母体是类脂双分子层.2.膜蛋白是球蛋白,是嵌合在膜中的.3.膜具有不对称性.4.膜具液晶态结构,有流动性.5.膜是经常处于不断更新之中的.(二)流动镶嵌模型

第三节

生物膜的结构与功能

(三)板块镶嵌模型

第三节

生物膜的结构与功能

三、生物膜的主要功能

1.按室分工2.反应场所3.吸收功能4.识别功能第三节

生物膜的结构与功能

1．按室分工，细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔成许多微小的区域，即形成各种细胞器，从而使细胞的生命活动有了适当的分工，并有条不紊地进行。第三节

生物膜的结构与功能

2．反应场所，细胞内的生化反应具有特异性、高效性和连续性。某些生理生化过程在膜上进行，保证了整个代谢途径的高效而有序。如光合作用的光能吸收和电子传递、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程。

第三节

生物膜的结构与功能

3．吸收功能，生物膜具有选择透性，即有选择地进行物质交换。它控制着细胞及各种细胞器的物质吸收与转移。

第三节

生物膜的结构与功能

4．识别功能，质膜上的多糖链分布于其外表面，如似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种剌激或信号，使细胞作出相应的反应。

第四节

植物细胞亚微结构与功能

一、内质网1.结构：是膜的网状系统，由单层膜构成的管状、囊状或泡状结构，并相互连接成网状而贯穿于细胞质之中。

粗糙内质网光滑内质网第四节

植物细胞亚微结构与功能

一、内质网1.结构：图1-13植物内质网功能区模型图第四节

植物细胞亚微结构与功能

一、内质网2.功能：1）是合成蛋白质的场所。2）是合成脂性物质的场所。3）是细胞间通讯与传递系统。4）是物质运输的通道。5）分隔作用。第四节

植物细胞亚微结构与功能

二、高尔基体1.结构：二高尔基体1.高尔基体的结构高尔基体(Golgibody)是由膜包围的液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常1个高尔基体由3～12个液囊平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡——高尔基体小泡(图1-14)。图1-6高尔基体的亚显微结构及功能图解A.高尔基体的结构B.高尔基体的分泌活动1.高尔基体的扁囊2.高尔基体小泡3.内质网4.质膜第四节

植物细胞亚微结构与功能

二、高尔基体2.功能：

1）物质集运2）生物大分子组装3）参与细胞壁的形成4）分泌物质2.高尔基体的功能(1)物质集运

蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。运输的过程可能是：内质网→高尔基体→高尔基体小泡→液泡(分泌液泡)。图1-15经由高尔基体的物质集运

A.木糖葡萄糖的集运B.果胶多糖的集运(2)生物大分子的装配

高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。(3)参与细胞壁的形成

在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。例如，组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。

(4)分泌物质

高尔基体除分泌细胞壁物质外，还分泌多种其它物质。

第四节

植物细胞亚微结构与功能

三、液泡1.结构：单层包被的球形体，由被膜和基质组成。

2.功能：1）调节功能；2）类似溶酶体作用；3）代谢库功能；4）代谢反应场所；5）赋予细胞不同颜色。图1-7植物细胞的液泡及其发育A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡2.液泡的功能(1)调节功能

液泡借单层的液泡膜(tonoplast)与细胞质相联系。植物细胞利用其液泡转运营养物、代谢物和废物。调节细胞水势大多数植物细胞在生长时主要靠液泡大量地积累水分，并借助膨压导致细胞壁扩张。中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统,从而可调节细胞的吸水机能,维持细胞的挺度。(2)类似溶酶体作用

液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。(3)代谢库的功能

液泡可以有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。

(4)赋予细胞不同颜色第四节

植物细胞亚微结构与功能

四、溶酶体1.结构：单层包被的球形体，由被膜和基质组成。

2.功能：1）消化作用；2）吞噬作用；3）自溶作用。第四节

植物细胞亚微结构与功能

五、线粒体1.结构：呈圆形棒状结构。外膜（选择性小）被膜内膜（选择性大，有ATP酶）基质第四节

植物细胞亚微结构与功能

五、线粒体1.结构：第四节

植物细胞亚微结构与功能

五、线粒体2.功能：呼吸作用的场所。第四节

植物细胞亚微结构与功能

六、叶绿体1.结构：呈椭圆形被膜（双层：内膜、外膜）类囊体（间质类囊体、基粒类囊体）基质第四节

植物细胞亚微结构与功能

六、叶绿体1.结构：第四节

植物细胞亚微结构与功能

六、叶绿体2.功能：光合作用的场所。七、微体1.微体的结构和种类微体(microbody)外有单层膜包裹，直径为0.2～1.5μm，膜内基质是均一的，或呈颗粒状，无内膜片层结构。根据功能不同，微体可分为过氧化物体和乙醛酸体。通常认为微体起源于内质网。2.微体的功能

(1)过氧化物体与光呼吸过氧化物体(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参与光呼吸过程。高光呼吸的C3植物叶肉细胞中的过氧化物体较多，而低光呼吸C4植物的过氧化物体大多存在于维管束鞘细胞中。

(2)乙醛酸体与脂类代谢乙醛酸体(glyoxysome)中含乙醛酸循环酶类、脂肪酰辅酶A合成酶、过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的异生作用，即从脂肪转变成糖类。第四节

植物细胞亚微结构与功能

八、园球体1.结构：单层包被的球形体，直径0.4-3um，多含脂类。

2.功能：

1）运输功能。2）溶酶体功能。二、微梁系统（细胞骨架）细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecularsystem)。细胞骨架不仅在维持细胞形态,保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。(一)微管1.微管的结构

微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径20～27nm，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由α-微管蛋白与β-微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管(图1-11A)。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。图1-11微管和微丝的分子结构模型

A.微管，示13条原纤丝，α、β为微管蛋白B.微丝第四节

植物细胞亚微结构与功能

2.功能：1）控制细胞分裂和细胞壁的形成；2）保持细胞形状；3）参与细胞运动与细胞内物质运输。2.微管的功能(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。(2)保持细胞形状由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。

(3)参与细胞运动与细胞内物质运输如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtubulemotorprotein)。如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。

(二)微丝1.微丝的结构微丝(microfilament)比微管细而长，直径为4～6nm。微丝由收缩蛋白构成,它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。图1-11微管和微丝的分子结构模型

A.微管，示13条原纤丝，α、β为微管蛋白B.微丝第四节

植物细胞亚微结构与功能

2.微丝功能：1）参与胞质运动；2）参与物质运输和细胞感应。2.微丝的功能

(1)参与胞质运动

关于胞质运动的机制已基本清楚。大体是微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有ATP能量的启动下，肌球蛋白—胞质颗粒结合体沿着肌动蛋白微丝束滑动，从而带动整个细胞质的环流。花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。

(2)参与物质运输和细胞感应

已发现微丝可与质膜联结,参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如植物生长细胞的胞饮作用。此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。(三)中间纤维1.中间纤维的结构20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝(intermediatefilament)。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibroussubunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。中间纤维蛋白亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形成双股超螺旋的二聚体，然后再组装成四聚体，最后组装成为圆柱状的中间纤维。图1-12中间纤维组装模型

A两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体；B两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体；C四聚体首尾相连形成原纤维；D8根原纤维构成圆柱状10nm纤维

第四节

植物细胞亚微结构与功能

2.中间纤维功能：1）支持作用；2）参与细胞发育与分化。

2.中间纤维的功能

(1)支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。

(2)参与细胞发育与分化有人认为中