第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能-N、P

第二章植物必需的营养元素及主要生理功能PlantNutrition第一节植物组成及必需营养元素的概念

一、必需营养元素的确定方法与定义二、必需营养元素的分类三、最小养分律的概念一、必需营养元素的确定方法与定义1、基本概念：植物营养

——

植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素

——

植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素

目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种——碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi其他元素必需营养元素非必需营养元素有益元素其它元素植物的物质组成3、必需营养元素的定义：

对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素。

确定必需营养元素的三条标准（Arnon&Stout,1939）必需性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。有益元素：非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需。例：豆科作物－钴藜科作物－钠硅藻和水稻－硅4、正常生长植物干物质中必需营养元素的平均含量元素符号

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢分组原则：根据植物体内含量的多少分为大量营养元素和微量营养元素。一般以占干物质重量的0.1%为界线。大量营养元素含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9种;微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl等7种。来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水，其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。二、必需营养元素的分类十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。

需要注意的问题——三、最小养分律的概念

所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再提高作物的产量。第二节必需营养元素的主要生理功能和吸收利用一、必需营养元素的一般生理功能第一组：

C、H、O、N、S——植物有机体的主要组分；第二组：

P、B、(Si)

——都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl——有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)——这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。三、氮、磷、硫的主要生理功能1、氮(1)含量和分布：一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆>>玉米>>小麦>>水稻器官：叶片>>子粒>>茎秆>>苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。A.蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18%）；B.核酸和核蛋白质的成分；C.叶绿素的组分元素；D.许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；E.氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。

FunctionsoftheNitrogeninPlants总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产的有效措施。氮的吸收、同化和运输Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere（吸收）

Nitrogenisaessentialelementfromplantgrowth,andalsoisamostlimitedfactorinfluencingthecropproductionworldwide.Nitrogencanbeacquiredbyplantsfollowingthreeways:(1)nitrateuptake;(2)Ammoniauptake;(3)nitrogenfixationbysymbioticrhizobium.

SubcellularLocalizationofNRT1.8.OnionepidermalcellstransientlytransformedwitheithertheNRT1.8::EGFPfusionorunfusedEGFPwereincubatedin0.8Mmannitoltoinduceplasmolysisandthenimagedbyconfocalmicroscopy.(A)FluorescenceimageofepidermalcellexpressingtheNRT1.8::EGFPfusionprotein.(B)MergedEGFPfluorescenceandbright-fieldimage.(C)FluorescenceimageofepidermalcellexpressingEGFPasacontrol.(D)MergedcontrolEGFPfluorescenceandbright-fieldimage.(E)and(F)

ArabidopsisprotoplastsexpressingtheNRT1.8::EGFPprotein(E)andbright-fieldimage(F).Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(1)NitratetransportsHighaffinity

Km=10~100µM

Functionsinlownitratecondition

Inducible(lownitrate)

Constitutive(absenceofnitrate)

Lowaffinity

Displaysnonsaturatinguptakekinetics

Functionsinhighernitratecondition

Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(1)NitratetransportsNRT1:

Includingnitratetransporterswithdualaffinity(bothlowandhighKm)orlowaffinity.(CHL1)NRT2:Theinduciblehigh-affinityuptakesystem.(CHL2)NRT1::2:

Anothercomponentofthelow-affinityuptakesystem.Theothernitratetransport:CHL8Nitrateuptake

mutantisresistanttochlorate(ClO3-)Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(1)NitratetransportsPrincipalelectrochemicalgradientoftheplantcell,aprotongradientestablishedbymembraneproton-pumpingATPasecangeneratepotentialsof-100to-250mV(insidenegetive).Anelectrogeniccotransportmechanismdrivesnitrateimport.Theleadingtheoryproposesthattwoprotonsarecotransportedintothecellwiththenitrate.硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成氨。NO3-N的同化NO2-NO3_NH3Nitrateassimilation

(1)Nitratereduction-nitratereductasestructureThefirstcommittedstepinthenitrateassimilationThreecofactors:FAD,heme-Fe,andmolybdnumNitrateassimilation

(2)Nitratereduction-regulation(A)Nitrateinduceexpressionofnitratereductasegene(b)EffectofLightregimeontheexpressionofnitratereductasegeneNitrateassimilation

(2)Nitratereduction-regulationProposedmodelforregulationofnitratereductaseactivitybyphosphorylation/dephosphorylationandreversiblebindingof14-3-3protein.Nitrateassimilation

(2)Nitratereduction-nitratereductaseregulationSignalEffectsonNRactivityEnvironmentalfactorslight/darknessUp-regulatestranscriptionandactivity/Down-regulatestranscriptionandactivityHighCO2/LowCO2Up-regulatesactivity/Down-regulatesactivityOxygen/AnoxiaUp-regulatesactivity/Down-regulatesactivityChemicalsubstanceNOUp-regulatesactivity/dualregualtoryeffectsNitrogenstarvationDown-regulatestranscriptionNitrate/AmmoniaUp-regulatestranscriptionandactivity/Down-regulatestranscriptionandactivityGlutamine谷胺酰胺Down-regulatestranscriptionSucrose蔗糖Up-regulatestranscriptionCytokinin细胞分裂素Up-regulatestranscriptionATP/AMPUp-regulatesactivity/Down-regulatesactivityRespirationinhibitorUp-regulatesactivityCellularacidification/alkalizationUp-regulatesactivity/Down-regulatesactivitySummaryofthenitrateuptakeandassimilationinplantcellsⅰ.硝酸盐供应水平当硝酸盐数量少时，主要在根中还原;ⅱ.植物种类木本植物还原能力>一年生草本一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原强度顺序为：油菜>大麦>向日葵>玉米>苍耳ⅲ.温度温度升高，酶的活性也高，所以也可提高根中还原NO3--N

的比例。大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：ⅳ.植物的苗龄在根中还原的比例随苗龄的增加而提高;ⅴ.陪伴离子K+能促进NO3-向地上部转移，所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而Ca2+和Na+为陪伴离子时则相反;ⅵ.光照在绿色叶片中，光合强度与NO3-还原之间存在着密切的相关性。考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。研究案例Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)ActivitySubstrateTreatmentsApparentKm(µM)ApparentVmax(µM2e-min-1nmol-1heme)NADH:NRNO3-Control100±8a2.1±0.3aNONOate147±12b9.3±0.7bNADH:FRFe(CN)6Control10±1a19.9±2.4aNONOate10±1a20.3±1.9aNADH:CRCyt.cControl20±2a8.8±1.1aNONOate79±7b34.2±2.9bFADH2:NRFADH2Control140±10a2.3±0.3aNONOate168±11b10.1±0.9b

MV+:NRMV+Control4±0a3.8±0.3aNONOate5±0b12.4±0.6bKineticconstantsforthevariouspartialactivitiesof

NADH:nitratereductasepurifiedfromBrassicachinensisL.Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation

③NH4+-N的吸收NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格的等摩尔关系(K.Mengeletal,1978)。水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系NH4+的吸收H+的释放(μmol/L)(μmol/L)158184174145149183166145Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(4)AmmoniauptakeandtransportLocalizationofAMT1;2inArabidopsisRoots.TransgenicplantsexpressinganAMT1;2-promoter:ORF:GFPfusionconstructweregrownonagarplatesfor2weeks.(PlantCell,2007)LocalizationofAMT1;5inArabidopsisRoots.TransgenicplantsexpressinganAMT1;5-promoter:ORF:GFPfusionconstructweregrownonagarplatesfor2weeks.(PlantCell,2007)Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(2)AmmoniauptakeandtransportLocalizationofAMT1;3andAMT1;1inArabidopsisRoots.(PlantJournal,2006)Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(2)Ammoniauptakeandtransport质膜上NH4+脱质子作用的示意图外界溶液NH3质膜细胞质NH4+H+酮戊二酸氨谷氨酸各种新的氨基酸酮酸酰胺氨还原性胺化作用转氨基作用④NH4-N的同化COOHHNCHCHCHCONH2222谷氨酰胺COOHHNCHCHCHCOOH222谷氨酸NH吸收NO还原N固定光呼吸NH334+谷氨酰胺合成酶ATP212铁氧还蛋白2eNAD(P)HCOOHOCHCHCHCOOH222-酮戊二酸COOHCHCHCHCOOH222谷氨酸谷氨酸合成酶3谷氨酸脱氢酶12-亚氨基戊二酸(GOGAT)1三羧酸循环NHDHNAD+2蛋白质核酸其他含氮化合物氨基转移作用2NH3HN氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。（1〕NH3供给量低，（2〕NH3供给量高。（3〕谷氨酸脱氢酶途径。GOGAT－谷氨酰胺－酮戊二酸转移酶NH4+-N的同化谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GS—GOGAT）的反应图示

COOHH2N-CHCH2

CH2OCOHHNH2COOHH2N-CHCH2

CH2CNH2OCOOHC=OCH2

CH2COOHCOOHH2N-CHCH2

CH2COOHATPADP+Pi谷氨酰胺谷氨酸合成酶谷氨酸铁氧还蛋白2e-2H+(GOGAT)氨基转移作用=谷氨酸谷氨酰胺合成酶目前关于尿素被同化的途径有两种见解：其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨和二氧化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的——尿素磷酸

氨甲酰磷酸精氨酸++鸟氨酸瓜氨酸尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。⑤CO(NH2)2-N的吸收和同化TheyeaststrainYNVW1(Δdur3,Δura3)wasunabletogrowon2mMureaasasolenitrogensource.YNVW1wastransformedwiththeyeastexpressionvectorpHXT426(Wieczorkeetal.,1999)aloneorharboringtheopenreadingframeofAtDUR3andplatedonyeastnitrogenbasewithoutammoniumandaminoacidsagar(Difco)adjustedtopH5,6,or7.LocalizationofthepromoteractivityofAtDUR3.TransgenicplantsexpressinganAtDUR3-promoter:GFPconstructweregrownonMGRLagarplatesundernitrogen-sufficient(+N)ornitrogen-deficientconditions(−N).Imagesfromroottips(eandf)orlower(candd)andupper(aandb)roothairzonesweretakenbyanapotome-equippedfluorescencemicroscope.Barsrepresent50

μm.rh,ep,coandxyindicateroothair,epidermis,cortexandxylem,respectively.

AtDUR3localizestotheplasmamembrane.(b)Proteingelblotanalysisofrootmembranefractionsfromrootsofwild-type(Col-0)plantsculturedunderacontinuoussupplyof2

mmammoniumnitrate(+N)orundernitrogendeficiencyfor1,2or3

days(−N).(d)IntracellularlocalizationoftheAtDUR3proteininnitrogen-starvedroothairsfromCol-0(aandc)orfromatdur3-1(bandd)plantsNO3--N是阴离子，为氧化态的氮源，NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。(3)NO3--N和

NH4+-N营养作用的比较不能简单的判定那种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关。A:作物种类

水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶；NO3--N在水田中易流失，并发生反硝化作用。）烟草是典型的喜NO3--N作物。B:环境反应（pH）

从生理角度看，NH4+-N和NO3--N都是良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对NH4+-N和NO3--N的吸收量有明显的差异。NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（幼苗培养15天）以NaNO3为氮源以（NH4）2SO4为氮源干重原来pH最终pH干重原来pH最终pH玉米0.405.26.80.725.14.0水稻0.125.26.00.305.12.9作物缺氮的外部特征叶片黄化，植株生长过程迟缓..

苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双子叶则表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小粒瘪早衰。氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的显著特征是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展。(4)植物缺氮症状与供氮过多的危害作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮作物贪青晚熟，生长期延长。细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。（二）氮素过多的危害大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。蔬菜硝酸盐超标蔬菜硝酸盐累积和亚硝胺的形成植物和水中NO3-大气N2N肥土壤NO3-蛋白降解的胺类亚硝胺胃肠道中NO3-蔬菜可食部分硝酸盐含量的食用卫生分级级别一级二级三级四级累积程度轻中重严重NO3-（mg/kg）<432<785<1440<3100卫生性生食允许生食不宜盐渍允许熟食允许生食不宜盐渍允许熟食允许生食不宜盐渍允许熟食允许蔬菜种类韭、葱、番茄、水芹、花菜长豇豆、青蚕豆、芜荽、茄子、甜椒、黄瓜、冬瓜、茭白菠菜、金花菜、莴苣、芹、刀豆、豌豆、青蒜、洋葱、马铃薯雪里蕻、榨菜、萝卜、胡萝卜、青菜、大白菜、蕹菜、卷心菜、苋菜、塌菜、荠菜蔬菜数目58911%15.224.227.333.3FAO/WHO日允许摄入量NO3-

：3.6mg/kg体重；NO2-

：0.13mg/kg体重

磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷的利用率也是近年来学术领域的热点。2、磷含量：植物体的含磷量一般为干物重的0.2-1.1％。其中大部分是有机态磷，约占全磷量的85％，而无机磷仅占15％左右。分布：幼叶中含有机态磷较高，老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高，但从无机磷含量的变化往往能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时，常表现出组织（尤其是营养器管）中的无机磷含量明显下降，而有机磷含量变化较小。（1）植物体内磷的含量和分布作物种类不同，含磷量也有差异，且因作物生育期和器官不同而有变动。一般的规律是：油料作物含磷量>豆科作物>谷类作物；生育前期的幼苗含磷量>后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为幼嫩器官>衰老器官、繁殖器官>营养器官、种子>叶片>根系>茎秆。

磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象，植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。胞内分布：一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现，磷酯只存在细胞质中，约10％的无机磷位于细胞质，而90％存在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen的试验结果。巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)0306090总量液泡细胞质12543含磷量（nmol/g鲜重）时间（小时）植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的顶端优势。

供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响──────────────────────────供磷磷脂核酸植素无机磷

──────────────────────────菠菜叶片不充足1.10.9──2.2

充足1.10.9──18.0

燕麦种子不充足0.222.10.050.5

充足0.222.40.51.3──────────────────────────

(Michaell，1939&Hartt，1972)

水稻籽粒发育过程中，籽粒中无机磷和植素磷含量的变化磷含量(mgP/100籽粒)10220300460开花后天数全磷植素磷Pi00.511.522.53含量（%）0244872发芽时间（h)在发芽期间水稻种子中磷组分的变化植素磷脂无机磷磷酸酯RNA+DNA

构成大分子物质的结构组分

磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。磷酸与其它基团连接的方式有：a:通过羟基酯化与Ｃ链相连，形成简单的磷酸酯（P-O-P）,例如磷酸酯。b:通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。c:以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。（2）磷的营养功能

多种重要化合物的组分核酸和核蛋白

核酸是核蛋白的重要组分，核蛋白是细胞核和原生质的主要成分，它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定，进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。磷脂

生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。此外，大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物，它与细胞的能量代谢直接有关。植素植素是磷脂类化合物中的一种，它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐，而植酸是六磷酸肌醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。

环己六醇植酸OHOHOHOHOHOHOHOPOO(-6H)2OPO34+6HOHOPOOHOPOOOHOPOOOHOPOOOHOPOOO腺苷三磷酸(ATP)

植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。

ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量，它是淀粉合成时所必需的。

ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP可视为是能量的中转站。③参与体内多种代谢a.碳水化合物代谢

在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷;大分子碳水化合物合成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖蔗糖磷酸蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖合成酶b.氮素代谢

磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。C.脂肪代谢

脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。

脂肪合成途径示意图

糖↑↓

1,6-二磷酸果糖↑↓

3-磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮→磷酸甘油→甘油

↓3-磷酸甘油酸脂肪

↓

丙酮酸

───→乙酰辅酶A───→脂肪酸a.抗旱和抗寒

抗旱:

磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒:

磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。④提高作物抗逆性和适应能力EffectofP-FertilizerApplicationonSweetbeetGrowth0510152025leavesearthnut产量（t/kg)-P+P施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。b.缓冲性:H2PO41-HPO42-缓冲体系

当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱能力。吸收：主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上H+-ATP酶的H+为驱动力，借助于质子化的磷酸根载体而实现的，即属于H+与H2PO4共运方式。进一步的试验证明，根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部导管，然后运往植物地上部。植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切，磷的吸收是需要能量的过程。(3)作物对磷的吸收与利用

(1)morphologymodification-------roothairJungk,A.(2001)J.PlantNutr.SoilSci.164:

121-129.RoothairlengthincreaseswhenthePconcentrationintheplanttissuedeclinesPhotographofaroottipshowingtheprogressivedevelopmentofroothaircells.ClaireGrierson,andJohnSchiefelbein,2002:RootHairs.TheArabidopsisBook:pp.1–22.AmericanSocietyofPlantBiologists.

Stagesofroothairformation.Roothairsformintwomainstages:initiation,whenasmall,disc-shapedareaofthecellwallloosenstoformaswelling,andtipgrowth,whentheremainderofthehairgrowsbytargetedsecretion.ClaireGrierson,andJohnSchiefelbein,2002:RootHairs.TheArabidopsisBook:pp.1–22.AmericanSocietyofPlantBiologists.Roothairdevelopmentisimportantforplantstoacquirenutrientelements,asitcangreatlyincreasetherootsurfacearea.Theirhighphosphate-acquisitionefficiencyisassociatedwithmanylongroothairs.PlantPhysiol.(2000)124:1786-1799TwoaccessionsofArabidopsisthaliana,thatwereveryefficientinphosphateacquisitionChangesinepidermalcelldifferentiationinresponsetoPandFestressinArabidopsis.EpidermaldifferentiationthatisinducedbylowFeconcentrationsrequiresethylene.ThisresponseisinhibitedinmutantsthataredefectiveinethylenesignalingandintheauxinresistantArabidopsismutantsaux1,axr1andaxr2.EpidermalchangesthatareinducedbylowPconcentrationsarenotaffectedintheethyleneandauxinmutants,implyingthatthisresponseiscontrolledbyanindependentpathway].TheP-responsepathwaymaydirectlyaltertheexpressionofregulatorygenesthatcontrolroot-hairformation,suchasGLABRA2(GL2),ROOTHAIRDEFECTIVE6(RHD6)andWEREWOLF(WER).

SignalingPathwaycontrolthephosphorus-deficiency-inducedroothairdevelopment(1)morphologymodification-------LateralrootLowPPsufficientResponsesofArabidopsisrootsystemstodifferentnutrientsupplies.Therootsystemsweregrowninnutrient-richmediawithorwithoutahighconcentrationofP,NandS.PandSdeficiencycandramaticallyalterprimaryandlateralrootgrowth,modifyingtheoverallrootarchitecture.ContrastingNavailabilitymayalterlateralrootelongation.（López-Bucioetal.,CurrentOpinioninPlantBiology,2003)(1)morphologymodification-----Whitelupin

+P-P-P-PEffectofPavailabilityonauxin-regulatedgeneexpression.Ten-hourGUSstainingofDR5:uidAprimaryrootsandLRPatvariousstagesofdevelopmentinwild-typeseedlingsgrownfor10dinmediumwithhigh(A–F)orlow(G–L)Pcontent.Ten-hourGUSstainingofDR5:uidAprimaryrootsandLRPatvariousstagesofdevelopmentinlpr1-2(BIG,IAAtransport)seedlingsgrownfor10dinmediumwithhigh(M–P)orlow(Q–U)Pcontent.Photographsarerepresentativeindividualsofatleast20plantsstained.Scalebar=100µm.PlantPhysiology(2005)137:681-691SignalingPathwaycontrolthephosphorus-deficiency-inducedlateralrootdevelopmentSignalingPathwaycontrolthephosphorus-deficiency-inducedlateralrootdevelopmentRootarchitecturalresponsestoPlimitationandtheirregulation.LowPavailabilityaltersrootarchitecturebyatleasttwomechanisms,onethatisindependentofauxintransportandBIGfunctionleadstoprimaryrootgrowthinhibitionandroothairgrowthstimulation,andonewherelowPpromotesrootbranchinginteractingwithauxin.InlowP,lateralrootdevelopmentisatwo-stepprocessinvolvingLRPinitiationfromthepericycleandthefurthermaturationofthese