福建裸子植物区系研究

福建裸子植物区系研究

裸子植物是地球上的一种古老植物。它的发生可以追溯到距今3.45亿年前的古生代泥盆纪,经过石炭纪、二叠纪的发展,在中生代(距今约2亿年前)的三叠纪、侏罗纪形成了多样化的种类,成为当时繁茂森林的主要树种。但随地质变迁、气候变化,在白垩纪开始逐渐衰退,特别是第三纪、第四纪冰川的重大变化,裸子植物的种系也随之多次演替。虽然整个裸子植物区系呈衰退之势,但裸子植物的种系沿着不同的进化路线更新、发展、繁衍至今,仍保存有800多种。在中国,不仅拥有10科、34属、230种,分别约占现存裸子植物总科、属、种数的90.91%、44.16%、28.75%,成为现代裸子植物的分布中心;而且裸子植物的不少种类也是森林植被与群落的优势种或建群种如马尾松、樟子松、杉木等;许多种类还是重要的工业原料、建筑用材、绿化与观赏、食用与药用树种,具有重大的生态与经济价值。据统计,分布在福建的裸子植物有44种(含亚、变种,但不含栽培种,下同),分别属于9科、24属。对其区系的深入研究,不仅对福建植物区系的形成及发展动态、阐明中国裸子植物的形成与散布有着重要意义;而且也能为合理开发与保护福建裸子植物种质资源以及制定福建林业发展战略提供科学依据。1地貌、地貌和植被条件福建(简称闽)位于我国东南沿海,地处23°31′～28°19′N,115°50′～120°44′E。平面形状似一斜长方形,东西最大间距约480km,南北最大间距约530km。在地质构造上,福建位于欧亚板块的东南部,大地构造属新华夏系巨型构造体系的第二隆起带,南岭纬向构造体系的东端。受新华夏构造、南北向构造体系和其它扭动构造的相互影响与干扰,在西部和中部形成走向大致与海岸平行的、斜贯全省的两列大山带:西列是以武夷山脉为主体的闽西大山带,长约530km。山势北高南低,北段以中低山地貌为主,南段以低山丘陵地貌为主。主峰黄岗山海拔2158m。武夷山、永安、连城等地有红色岩层出露,构成风景奇丽的丹霞地貌景观;永安、宁化、龙岩、将乐等地有较大面积的石灰岩分布,溶洞、溶蚀洼地、峰林等喀斯特地貌发育。中列是由鹫峰山、戴云山、博平岭等山脉组成的闽中大山带。长约550km,闽江、九龙江将山带切割为3段:北段以鹫峰山为主体,山体巍峨,最高峰辰山海拔1822m;中段为戴云山,为闽中大山带的主体,山体宏伟,主峰戴云山海拔1856m;南段为博平岭,地势较低,坡度较缓,地表切割较破碎,以低山丘陵地貌为主,一般海拔700～900m。两大山带的西南部东部矗立着玳瑁山脉,主峰黄连盂海拔1807m。沿海地貌类型通常由丘陵到红土台地到沿海平原,红土台地由深厚的风化残积层组成;漳州平原、福州平原、泉州平原和兴化平原,原系第四纪断陷盆地,后地壳上升,分别由九龙江、闽江、晋江和木兰溪等河流泥沙冲积和海湾淤泥堆积而成,属冲积海积平原。海岸线曲折,港湾众多,岛屿星罗棋布。总体地势西北高,东南低,横剖面呈马鞍状。全省地貌,呈多山地、多丘陵特征,其中中山带山地面积占50%以上,且相对集中于闽西北、闽中两大山脉和玳瑁山脉。全省各地土壤有6个类型,以红壤为主。福建气候因地处我国东南沿海,靠近北回归线,季风气候显著。但季风受阻于东北西南走向的两大山带,而形成南亚热带气候(全年只有热凉两季、基本无冬)和中亚热带气候(四季分明、冬暖夏凉)。全省年平均太阳辐射量479.1kJ/cm2,年平均气温在17～22℃,年平均降雨量在1100～2000mm,年平均相对湿度79.5%。全省灾害性气候以台风为主,寒害、干旱次之。福建水热资源呈东南向西北的梯度变化,优良的水热条件和山地丘陵(特别是中山带)为植物生存与繁衍创造了良好环境,全省种子植物共有202科、1596属、4416种。植被类型按林鹏观点可分为13个类型,以亚热带常绿阔叶林为主,两大山带垂直地带性分布明显,红树林沿海岸自南向北呈斑点状分布。从地质史和古植物化石资料来看,长汀坡角、上杭梅溪林地组含有Adiantitesgothanii、Archaeopteridiumorientalis、Neuropterisgigatea、N.pseudogigantea、Rhodeopteridiumchinghaiense、R.sparsa、Sublepidodendronmirabile、Triphyllopteriscollombiana等化石的年代为早石炭世晚期至中石炭世早期,即维宪期-纳缪尔期,表明它们是福建古生代华夏古陆的组成分子;在龙岩发现的心叶大羽羊齿(Gigantopteriscordata),张宏达认为它应是从大羽羊齿类(Gigantopterids)分出来的,并把它作为原始的被子植物的代表,进一步说明福建植物是新华夏植物区系的重要组成部分。从地理亲缘来说,处于23°31′～24°30′N的福建南部地区与华南(广东)相连,位于24°30′～26°30′N的福建西南部(龙岩地区)武夷山脉南段是南岭的东段与粤东北和江西比邻,武夷山脉北段以及福建东北部(即26°30′～28°19′N)与华东(浙江)接壤,使现代华夏植物区系中的华南、华东以及华中和西南成分(经南岭)与福建植物区系成分相互渗透、迁移与扩散,东北-西南走向的武夷山脉源自华夏古陆古生代后加里东隆起带,经侏罗纪的燕山运动、第三纪的喜马拉雅运动和第四纪的新构造运动,3次隆起和2次地壳运动间的剥蚀夷平与溪流沿断裂带的不断下切,从而造就了中山、低山和丘陵的地貌,正是这些地壳运动也造就了福建众多的山地。从古地理学观点而言,我国东部在更新世季风环流形势未变,福建山地灾害与环境研究所的地貌考察亦未发现与冰川作用有关的地貌形迹,这表明福建第四纪未发生冰川;福建东南部与台湾隔海相望,形成于第三纪末和第四纪初的台湾海峡进一步强化季风气候对福建生态环境的影响,所以,自更新世以来,福建的温暖、湿润气候和多样山地条件成为植物的冰期避难所,海峡两岸植物区系成分曾通过迁移的通道——闽台陆桥或东山陆桥彼此密切交流。2裸地分析2.1福建裸子植物科、属、种数及构成根据作者调查与考察和文献资料记载的统计,自然分布在福建的裸子植物有9科、24属、44种(表1)。从表1的统计表明:①福建裸子植物的科、属、种数分别占全国90%、70.59%和19.13%。②科级区系成分中泛热带成分占33.33%,与中国种子植物的泛热带成分相近;北温带成分占33.33%,东亚、东亚-北美间断、中国特有成分均只有1科,各占11.11%;与中国种子植物相应的成分比较存在较大差异。2.2科、属组成分析(1)苏铁属植物的分布、起源与发生约9属,110种,分布于南北半球的热带和亚热带地区。苏铁属(Cycas)分布于亚洲东部及东南部、大洋洲、马达加斯加等热带及亚热带地区。我国仅有苏铁1属,约40种,福建3种,产于福州、南平、漳州等地。据郑芳勤等调查发现,连江、罗源、宁德、霞浦仍有少量苏铁(C.revoluta)野生群落分布。龙岩、南平、沙县则有野生四川苏铁(C.szechuanensis)存在,台湾苏铁(C.taiwaniana)分布在诏安、云霄等与广东邻近的华南亚热带地区。苏铁属植物是苏铁科植物在我国现代仅存者,关于苏铁植物的发生或起源学者们有着不同意见,如张宏达(1980)认为苏铁植物至少自晚古生代中、晚期或二叠纪早期就已存在。但至今尚未在早白垩纪前发现如现代苏铁植株形态的化石(张善桢1981),说明现代苏铁的发生是相对比较晚的。林鹏(1990)认为福建在侏罗纪早、中期是一个高温而略干燥的环境,裸子植物处于鼎盛时期,特别是以银杏、苏铁、松柏类为最多,构成高大的森林。《福建森林》记载了出现在中生代晚三叠纪的侧羽叶属(Pterophyllum)、异羽叶属(Anomozumites)和蕉羽叶属(Nilssonia)等10余属40多种的苏铁类植物化石,可说明福建现代的苏铁植物或多或少是当地发生的。(2)福建存在银杏分布地区全球仅1属、1种,中国特有,福建也有。银杏科植物出现在石炭纪,中生代逐渐繁茂,侏罗纪为其鼎盛时期,第三纪仍广布于北半球而后渐衰落,演化至今只遗留下1种“活化石”植物即银杏(Ginkgobiloba)。银杏的野生种群,大多数学者认可的是分布在浙江天目山。对于福建是否存在野生的银杏一直有争议,除近些年来山地开发人工种植和村落附近的银杏外,分布在武夷山自然保护区核心区三港、桐木关、十八跳林缘和梅花山自然保护区主峰黄连盂南麓的银杏树,树体胸径1m以上,树龄达数百年。李仁伟、张宏达认为虽然现代银杏仅分布亚热带地区,但结合化石分布特点,似乎更是一个温带或亚热带分布区类型,结合福建的地质、地貌和气候等条件来看,福建也可能在现代银杏分布区类型范围之内。故作者认为现存于村庄、寺庙的银杏是人工栽培的,但个别位于保护区内的银杏植株是历史遗留下来的野生树种。(3)区域分布中心10属、230余种,主要分布在北半球温带和亚热带高山。中国有10属、94种、25变种,是松科分布最丰富的国家。福建5属、10种,相对集中分布在中亚热带,属、种数分别占全国的50%、7.56%。油杉属(Keteleeria)含12种、2变种,除2种分布于老挝北部和越南南部外,其余均为我国特有,最早化石出现于辽宁抚顺始新世地层,推测大约起源于白垩纪晚期至第三纪早期,化石资料表明该属植物曾广布于北温带,冰期的影响而使之退居于秦岭以南的亚热带或热带温暖山区。福建仅2种:油杉(K.fortunei)生长在沿海海拔1000m以下山地丘陵的阳坡或林缘;江南油杉(K.cyclolepis)则产于西北部山区海拔800m以下的阳坡或林缘。松属(Pinus)80余种,遍布于北半球,北美和东亚是该属的分布中心。该属最早的可靠化石出自于欧洲比利时的早白垩纪地层,它是松科中最早出现、分化和唯一具有较强向南分布属性的类群,对热带环境——尤其是干热环境表现出广泛的适应能力。我国有22种、10变种,福建3种、1变种:华南五针松(P.kwangtungensis)分布于闽西南与江西广东交界地区;马尾松(P.massoniana)全省极为常见,分布于海拔1100m以下山地;黄山松(P.taiwanensis)为我国特有树种,全省内陆海拔1100～2000m以上高山常见;海拔1000～1300m的山地常出现马尾松与黄山松混交生长与分布;沙黄松(P.massonianavar.shaxianensis)产于沙县等地。金钱松属(Pseudolarix)为我国特有单型属,金钱松(P.kaempferi)是著名的孑遗植物,最早的化石出现于西伯利亚东北部的晚白垩纪地层,是松科中较为古老的属,分布于长江中下游的中、北亚热带低山或丘陵地带。它在福建分布于地处中亚热带的武夷山脉南面,散生于林缘或林中,是冰期后遗留下来的树种。黄杉属(Pseudotsuga)全属有18种,是东亚-北美间断分布的典型属之一。最早化石见于北美西部和日本的第三纪渐新世地层,可能起源于东亚。中国有5种,分布于西南、华南、华东南部的省区。福建仅1种为华东黄杉(P.gaussenii),是我国的特有树种,产于武夷山脉中段的建宁县。从华东黄杉与黄杉(P.sinensis)现代分布区的比较和王文采提出的东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线分析,它可能是黄杉向东迁移后在华东地区衍生的1种。铁杉属(Tsuga)11种、3变种,分布于亚洲东部和北美洲,也是典型的东亚-北美间断分布类型的属,大约起源于白垩纪晚期至第三纪早期,最早的化石出现于西伯利亚东部沿海的始新世地层,此时可能遍布整个东亚,后来经白令古陆桥扩散到北美洲。我国有5种、3变种,分布于秦岭以南和长江以南各省区。福建有1种和1变种,即为长苞铁杉(T.longibracteata)和南方铁杉(T.chinensisvar.tchekiangensis),均为我国特有树种。长苞铁杉是本属现存最古老的1种,分布于闽中西部山区的上杭、连城、永安等县、市区;南方铁杉则是本属中最进化的现存物种之一,分布地区为武夷山脉南麓的上杭、崇安等地,可成片生长。(4)福建的柳杉、水松属是裸子植物中种类数量较少的科,10属约17种,间断分布于亚洲、北美洲和大洋洲。其中只有1属分布于南半球的塔斯马尼亚岛,其余均产于北半球。中国有5属、8种、1变种,分布于长江以南及台湾高山亚热带地区。福建产的有4属、4种、1变种。柳杉属(Cryptomeria)为东亚起源、东亚特有属,共2种,间断分布,中国和日本各1种,柳杉(C.fortunei)是古老的中国特有种,广布于长江流域以南亚热带各省区。福建也有,产于内陆中亚热带海拔1500m以下的山地,在武夷山、梅花山自然保护区内不仅有成片的柳杉群落,而且有胸径达2m以上、数百年树龄的大树。福建的柳杉可能是柳杉属东亚起源后扩散而来,冰期以前保存下来的古老树种。杉木属(Cunninghamia)是东亚特有、中国特有属,3种、1变种,广泛分布于秦岭以南、长江以南温暖地区和台湾山地。福建1种、1变种,杉木(C.lanceolata),自然的分布地区集中在中亚热带海拔1200m以下的山地。它是速生型的树种,被广泛栽培成为福建常绿针叶林建群树种。福建自然分布的杉木可能是从四川西南边缘中山地带向东南扩展后,再向东进入武夷山脉,然后进一步扩大成现有的分布区;台湾杉木(C.lanceolatavar.konishii)分布于海拔1300～2000m的山地。水松属(Glyptostrobus)系我国特有属,仅水松(G.pensilis)1种,其自然分布范围是北纬22°～26°,产于海拔1000m以下的温暖、湿润和向阳的山地,在广东东部及西部、广西、云南、四川东南部和江西东部均有分布。福建也有,分布于中、北部和闽江下游。据考察,福建的漳平、屏南仍保存有小片的纯林。于永福从化石资料及古气候推断,水松属起源于东亚的东北地区,因第三、第四纪冰期,气温下降,气候恶劣,使其分布区强烈收缩、南移。福建的水松很可能是当时没有受冰期影响而保存、延续至今的古老孑遗物种。台湾杉属(Taiwania)是我国特有的少种属,只有台湾杉(T.cryptomerioides)和秃杉(T.flousiana)2种,分别分布在台湾省和大陆的云南、贵州、四川、湖北等省区。郑清芳、林来官报道了秃杉在福建鹫峰山脉的古田、屏南县的分布之后,杨万民、姜顺兴又报道了秃杉在戴云山脉的尤溪县,并作出福建也可能有台湾杉分布的推测。但Wuzheng-yi,PeterH.Raven在《FloraofChina》中采用LiuandSu(1983)、于永福(1994)的观点把台湾杉、秃杉合并为台湾杉,更进一步说明该属为典型的西南-华东-台湾分布类型。(5)福建是裸子植物区属全世界有22属约150种,分布于南、北半球。中国8属、29种、7变种,产于全国各地,福建5属、5种。福建柏属(Fokienia)是唯一以福建的地名命名的裸子植物属,全世界仅福建柏(F.hodginsii)1种,零星分布于的热带、亚热带地区,为古老植物,越南北部亦产。在福建分布广泛,大多产于海拔500～1400m的山地,且有残存的混交林,说明福建是本属极为重要的分布区。李锡文、Sykes认为它是我国特有属或残遗属,对研究裸子植物区系有着重要意义。柏木属(Cupressus)约20种,分布于东亚、北美、地中海和撒哈拉,是柏科植物中分布最广的属,我国有5种、1变种,福建只有柏木(C.funebris)1种。刺柏属(Juniperus)约10种产于北半球,中国3种,福建有2种、1变种,中国的特有树种即为刺柏(J.formosana)分布遍布全省,高山柏(J.squamata)、长叶高山柏(J.squamatavar.fargesii)仅分布于福建西部的连城等地。侧柏属(Platycladus)为东亚分布类型,产于中国和朝鲜,仅侧柏(P.orientalis)1种,在福建遍及全省各地。圆柏属(Sabina)全球约50种,是现代柏科植物中种类最多的类群,广布于北半球。中国15种、5变种,福建仅圆柏(S.chinensis)1种,全省各地常见。(6)福建主要分布类型全球8属约130种,产于南北半球,主要分布在南半球的热带至南温带地区。我国2属、14种、3变种,分布在位于热带与亚热带的长江以南的省区,福建2属、5种。根据最早化石资料出现于三叠纪,可判断本科系热带、亚热带分布类型,福建应是其重要的分布区。罗汉松属(Podocarpus)约100种,多分布于南半球热带、亚热带及南温带,中国7种。福建3种、1变种,罗汉松(P.macrophylla)、百日青(P.nerilifolius)产于中亚热带与南亚热带交界的过渡区,如永定、新罗、连江等地;短叶罗汉松(P.macrophyllusvar.maki)、小叶罗汉松(P.wangii)产于闽南地区。竹柏属(Nageia)全球5～7种,中国产3种,福建1种即竹柏(N.nagi),为源于白垩纪的古老种类,仅分布中亚热带阴湿的山地,如武夷山、梅花山自然保护区。(7)现代分布中心仅三尖杉属(Cephalotaxus)1属、9种,分布于亚洲东部至南亚次大陆,为东亚特有属。中国拥有7种、3变种,为现代分布中心,产于秦岭南坡及长江以南各省区,东至台湾省。福建3种即三尖杉(C.fortunei)、粗榧(C.sinensis)和宽叶粗榧(C.latifolia),除三尖杉遍及全省外,粗榧与宽叶粗榧仅产于崇安。本属的化石最早是出现在英格兰的侏罗纪,在我国则出现于浙江的侏罗纪中期,由此可以推测福建的三尖杉属植物很有可能是冰期以前保存下来的古老物种。(8)山地近缘种植物种子具有囊状或杯状的套被,为裸子植物中较为高级的类型。全世界5属,约23种,大多数学者认为除Austrotaxus外,主要分布在北半球。我国有4属、11种、2变种,为本科的现代分布中心。福建4属、4种、1变种。穗花杉属(Amentotaxus)分布于中国、越南等国,共有3种分布于南部、中部、西部及台湾南部。福建仅穗花杉(A.argotaenia)1种,分布于中亚热带向南亚热带过渡区的永定、永安等县市的山地林中或林缘,为本属的重要分布区。白豆杉属(Pseudotaxus)仅白豆杉(P.chienii)1种,为我国特有属、种,分布于浙江、江西、湖南、贵州、广东等省区。福建也有,仅产于武夷山自然保护区的大安源至黄溪洲途中的沟谷林缘或阴湿地。红豆杉属(Taxus)全球约9种,分布在北半球亚热带至温带地区。我国有3种,产于全国各地。福建2种、1变种,即喜马拉雅红豆杉(Taxuswallichiana)、红豆杉(T.chinensis)和南方红豆杉(T.chinensisvar.mairei),全省各地常见,大多生长在海拔800m以上的山地林中或林缘及溪谷。李楠等对我国的红豆杉属植物进行分类整理,将红豆杉、南方红豆杉组合作为喜马拉雅红豆杉的2变种处理,即为T.wallichianavar.chinensis和T.wallichianavar.mairei。由此可以看出是冰期以后喜马拉雅红豆杉与我国西部、中部、东南部的广泛联系。榧树属(Torreya)产于北半球,约7种,分布于东亚与北美,为东亚-北美间断分布类型。中国4种,产于西南部至东南部。福建2种为榧树(T.grandis)、长叶榧树(T.jackii),分布于武夷山脉山区,均为较典型的中亚热带树种。(9)生长的叶特化植物虽只有买麻藤属(Gnetum)1属、30余种,分布于亚洲、非洲及南美洲的热带和亚热带地区,但因其植物体内的维管组织分化出现了导管、胚珠内无颈卵器、不育的孢子叶特化成花被状而被认为是裸子植物中最进化的类群。我国有7种,分布于广东、广西、云南、贵州、江西和湖南南部等省区。福建有3种:罗浮买麻藤(G.lofuense)产于与广东交界的诏安、云霄等南亚热带,为林内的攀缘植物;买麻藤(G.montanum)和小叶买麻藤(G.parvifolium)则分布于中亚热带及中亚热带与南亚热带的交界区,如龙岩、福清、南平、华安、永春等地,生于林下,大多攀援于树上。关于本属的起源与发育因缺少化石资料而尚无定论。2.3福建裸子植物种的空间分布格局福建裸子植物属的分布区类型按吴征镒中国种子植物属的分布区类型的观点可划分为6个类型(见表2)。从表2中可以看出:热带成分6属(其中包括分布于中国亚热带至中南半岛北部的穗花杉属和油杉属),仅占总属数的25.0%;而亚热带或温带属占总属数75%,其中吴征镒(1995)提到福建裸子植物有17属,主要是分布于亚热带低山、丘陵和平地的暖性针叶林的建群属,占总属数66.67%。表明福建裸子植物区系的亚热带性质较之于被子植物区系更强,也充分体现了东亚裸子植物区系——原始中心和现代分布中心均在中国亚热带地区的特点。吴征镒早在1965年就指出,“居于北纬20°至40°之间的中国南部与西南部和中南半岛的广袤地区,最富于特有的古老科、属。这些从第三纪古热带区系传下来的成分可能是东亚区系的核心,而这一地区则正是这一区系的摇篮。更广泛地说,它也许甚至是北美和欧洲植物区系的出生地”。笔者以西南地区为核心,按王文采提出的东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线进行分析,初步归纳出福建裸子植物种的分布区亚型(见表3)。由表3可以看出:①热带分布的有9种,占总数21.45%,亚热带分布的有26种,占总数67.10%;而温带及其它分布的仅9种,占总数21.45%。由此可以认为福建分布的现代裸子植物有很强的热带、亚热带性质。②福建裸子植物种的分布区亚型可划分为19个类型,其中31种为王文采(1992)所提到,说明福建裸子植物在属的迁移过程中的重要地位。而且有35种分布在南岭,进一步证明南岭是裸子植物分布与扩散的重要通道。③福建裸子植物不仅传承了中国裸子植物的性质和特点,而且随时间的推移衍生了新的种类如沙黄松(P.massonianavar.shaxianensis)。2.4各因素的关系在植物地理学中通常以各地植物群之间具有的相似性系数来表明彼此间的关系,笔者选择四川、甘肃、广东、湖北、安徽、河北、吉林等省区作为我国西南、西北、华南、华中、华东、华北、东北各大区的代表与福建进行比较,以阐明彼此间的关系,见表4。从表4可以看出,福建现代裸子植物与广东(华南)的相似性系数最高,表明与其联系最为密切;其次是与安徽(华东)关系密切;与四川(西南)、湖北(华中)的相似性系数大于30%,说明与它们的关系较为密切;其它依次为甘肃(西北)、吉林(东北)、河北(华北)显示与其的关系渐为疏远。此种关系基本符合植物地理分布的规律,但与四川、吉林的相似性系数高于地域距离较近湖北、河北,其原因可能与四川位于东亚植物区系的核心区和吉林的长白山对裸子植物的保育作用有关。若按共有种数除以福建总种数的方式计算相似性系数,则相似性系数大于50%的省区有广东、四川、安徽、湖北,说明福建裸子植物与之相似,这一结果可能与这些省区共同源于南古大陆或华夏古陆有关。3福建裸子植物区系性质3.1银杏类植物化石现代植物区系成分分析表明:福建裸子植物区系成分中含有众多古老和原始类群,如银杏属、金钱松属、水松属、福建柏属、穗花杉属、白豆杉属等古老成分;银杏、金钱松、水松等为著名的孑遗植物,秃杉、三尖杉、油杉、竹柏、红豆杉、福建柏、粗榧、柳杉、买麻藤等是典型木本属。古植物学资料表明,福建裸子植物区系在不同的地质时期具有众多的裸子植物化石,如中生代晚三叠纪的侧羽叶属(Pterophyllum)、异羽叶属(Anomozumites)、蕉羽叶属(Nilssonia)的苏铁类植物化石,陕西舌叶银杏(Glossophyllumshensiensis)、美丽裂银杏(Baieraelegans)、极小裂银杏(B.minuta)、基尔豪马特裂银杏(B.guilhaumati)、敏斯特裂银杏(相似种)(B.cf.muensteriana)、奇丽楔银杏(相似种)(Sphenbaieracf.spectabilis)等银杏类植物化石,雅致穗果杉(Stachyotaxuselgans)、爱尔德曼准苏铁果(Cycadocarpidiumerdmanni)、披针苏铁杉(Podozamiteslanceolalus)、欣克苏铁杉(P.schenki)等松柏类植物化石;侏罗纪的线叶蕉羽叶(N.linearis)、孟加拉耳羽叶(Otozamitesbengalensis)、毛羽叶(Ptilophyllumsp.)、布楔查米羽叶(Zamiophyllumbuchianum)等苏铁类植物化石,拟刺葵(Phoenicopsis)、坚直茨康诺司基叶(Czekunowskiacf.rigida)等银杏类植物化石,短叶杉(Brachyphyllumsp.)、坚叶杉(Pagiophyllumsp.)、拟节枝柏(Frenelepsissp.)等松柏类植物化石;白垩纪的粗肥短叶杉(相似种)(B.cf.obesum)、稀枝拟节柏(F.parceamosa)、多分枝拟节柏(相似种)(F.cf.ramosisima)、雅枝柏型枝(Cupressinocladuselegans)纤细柏型枝(相似种)(C.cf.gracilis)耳羽叶苏铁等裸子植物化石;新生代早第三纪的云杉(Piceaspp.)、铁杉(Tsugachinensis)等植物化石。这些资料可充分说明福建裸子植物区系的起源不迟于中生代晚三叠纪。3.2peciesgenus品种分布福建现代裸子植物有9科,24属,44种,其科、属、种数分别占全国90%、70.59%和19.13%。其中银杏属、金钱松属、水松属、白豆杉属、福建柏属、侧柏属为单型属(monotypegenus),柳杉属、杉木属单种属(single-speciesgenus),榧树属、红豆杉属、穗花杉属、油杉属、黄杉属为少种属(oligo-speciesgenus),三者相加共14属,占总属数58.33%,表现出数量多、所占比例较高的特征。特有成分丰富不仅表现为拥有1个特有科、6个特有属(见表1、表2),占福建总属数25.00%,占中国裸子植物特有属8属的75.00%;而且也表现为特有种多,26种,占福建总种数59.09%,占中国裸子植物特有种140种的18.57%。在福建,海拔800m以上的山地为中山带,依据高度还可划分为3级即海拔1800m以上为一级中山,海拔1100～1800m为二级中山,海拔800～1100m为三级中山。闽中部、西部、北部分布的有:海拔700～1100m的长苞铁杉林;海拔700～1400m的杉木林;海拔800～1600m的柳杉林;海拔900～1400m的福建柏林;海拔1000～1200m以上的黄山松林;海拔1200～1800m的南方铁杉林;马尾松林的分布上限可达1000～1200m。零星分布的油杉、