长江中下游沉水植物无性繁殖体存活和生根研究

长江中下游沉水植物无性繁殖体存活和生根研究

长江中下游湖泊群具有湖泊平坦、连接长江的共同特征。由于长江周期性泛滥的影响,湖泊水生植被以沉水植被为主。沉水植物的优势种相似而且种类少,分布面积大,但不同发展阶段湖泊(与长江连通状况)的沉水植物,在种类、分布和生物量等方面存在差异。沉水植物作为淡水浅水湖泊主要的生物组分和重要的生物环境,对湖泊生态系统的结构和功能起关键作用(刘建康,1990;1995;Wiegleb,1983;Haslam,1987)。沉水植物以无性繁殖为主,无性繁殖体主要有匍匐茎、根状茎、鳞茎、块茎和断枝等(Sculthorpe,1967;Barrat-Segretainetal.,1998)。了解不同阶段主要沉水植物无性繁殖和定居能力,有助于理解不同阶段湖泊水生植被特点及其演替的生物学机制,又可为渔业和湖泊利用服务。沉水植物生活史(陈洪达,1985)、生产力(陈洪达,1988;Kunii,1989)、繁殖(Kadono,1984;Spencere&Ksander,1991;Aikenetal.,1979;Titus&Hoover,1991;Barrat-Segretainetal.,1998)等方面已有了详细的观察和研究,但缺乏在受控条件下沉水植物无性繁殖和定居能力的比较研究。本文选择了5种长江中下游湖泊的常见优势沉水植物:微齿眼子菜(PotamogetonmaackianusA.Benn.)、竹叶眼子菜(PotamogetonmalaianusMiq.)、黑藻(Hydrillaverticillata(L.f.)Royle)、苦草(VallisneriaspiralisL.)和穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.),它们的无性繁殖体分别代表上述不同类型。在栽培条件下,用在相同时间内新增个体数表示无性繁殖的速率;在抛掷实验中,整株和无性繁殖体存活率、长出不定根(或茎端长出的芽)并扎入泥土等指标来衡量定居能力。现将结果简报如下:1材料和方法1.1子菜及东南角从龙感湖(湖北省和安徽省交界)和东湖(武汉市区)采集微齿眼子菜、竹叶眼子菜、苦草、穗花狐尾藻、黑藻。无性繁殖体竹叶眼子菜是不带地上抽条的地下根状茎,微齿眼子菜为不带抽条的匍匐茎,苦草为带芽的地下茎,黑藻为带芽的鳞茎,穗花狐尾藻为断枝。栽培时同种植物要求个体大小一致,并且植株完整。泥土经干燥、混均、过筛,其中有机质含量为1.12%,全氮(TN)0.145%,溶解性碳/全氮(DC/TN)7.10%。整个实验在中国科学院武汉植物研究所内进行,视天气和具体情况人工换水。1.2材料的生根和生根特性1998、1999年连续两年的生长期内,用口径100cm,高100cm的水缸(缸内泥土厚20cm,水深80cm)栽培上述5种植物。栽培之前,用5个薄木板将缸内泥土表面分隔成5等份(扇形面),每份栽培2株同一植物,即5个重复。每种植物栽培4缸,从第二个月开始取样,1次1缸。存活和生根能力的研究采用抛掷实验的方法,每种植物分整株和无性繁殖体部分,分别将其抛掷缸内,每组重复1次。每种不管整株和无性繁殖体的大小,均为30株(个)/缸,缸内水深10～12cm,实验70d,每周观察记录其存活和定居情况。2结果2.1个体数计算速率本文用单位时间内新增个体数多少来表示无性繁殖速率的大小。经过5个月的栽培,5种沉水植物个体数发生了较大的变化(表1),按新增个体数计算,黑藻、微齿眼子菜、竹叶眼子菜、苦草和穗花狐尾藻分别增加54.5倍、22倍、5.4倍、5.1倍和4.4倍,故其速率大小顺序为黑藻>微齿眼子菜>竹叶眼子菜>苦草>穗花狐尾藻。5种沉水植物无性繁殖速率在4次取样间差异不显著,都表现相同的顺序,而且每次取样黑藻和微齿眼子菜无性繁殖速率都明显高于竹叶眼子菜、苦草和穗花狐尾藻,竹叶眼子菜、苦草和穗花狐尾藻这3个种之间差异不大。2.2完整植株和无性繁殖体的存活率植物和其无性繁殖体的存活率和存活时间的长短与植物传播能力呈正相关(周纪纶等,1992),它对种群的繁衍生存至关重要。从表2可见:完整植株和无性繁殖体的存活率存在差异(p<0.05),均随时间逐步减少。种间也存在较大差异(p<0.01),以完整植株看,存活率大小顺序为黑藻>穗花狐尾藻>微齿眼子菜>竹叶眼子菜>苦草,特别是苦草实验到第七周,完整整株存活率急剧降低,到第十周时,抛掷的30株植物全部死亡,其它4种有部分存活,并开始生出不定根。从无性繁殖体看,存活率大小顺序为黑藻>苦草>穗花狐尾藻>微齿眼子菜>竹叶眼子菜。2.3黑藻生物量和根的确定抛掷实验后期,能存活下来的植株和无性繁殖体大部分长出了不定根或茎端长出了芽,并扎入泥土中开始定居,但生根或茎端长出了芽的多少不同。不论是整株还是无性繁殖体,黑藻长出的不定根最多。从表3可见,这5种植物完整植株的定居能力(以长出的不定根的植株或无性繁殖体占抛掷数的百分数来表示)与存活率基本一致。例外的是穗花狐尾藻的断枝,虽然有33%的存活率,但是断枝仅有10%长出了不定根开始定居。故无性繁殖体部分定居能力为黑藻>苦草>微齿眼子菜>竹叶眼子菜>穗花狐尾藻。3穗花乍得枝节被裂变植物种类对沉水植物数量的影响沉水植物无性繁殖能力的差异,一方面受其生物学特性的影响,另一方面不同无性繁殖体类型对其无性繁殖能力也有较大的影响。实验发现:微齿眼子菜植株上各部分节的发芽能力与植株的生活状况不一致,发芽可在上一年植株各部位的节上发生,没有光合作用能力的植株,其萌发能力仍然很强,其生根能力在各部分节上没有质的差别,仅与接触泥土与否有关,同时也存在着抽条(营养枝)向匍匐茎(繁殖枝)转化的现象。穗花狐尾藻新增个体主要为地上茎分节处发芽长出的枝条,在实验后期穗花狐尾藻有自行断裂的茎段。竹叶眼子菜地下茎节部生有须根,芽体向上形成子株。在实验中发现一母株最多抽条出10个不同年龄结构的子株,植株不分枝。黑藻鳞茎出芽,长成新植株,不定根多(陈洪达,1989)。苦草地下茎发芽沿泥土1～2cm深处生长,向上长出植株,向下长出很多不定根。栽培实验中,沉水植物在生长期内无性繁殖速率的变化特点,与栽培条件、个体大小和其生物学特性差异密切相关。也就是说,表1的数据也只是代表在我们这样的栽培条件下5种沉水植物无性繁殖速率的大小。由于每种个体大小和生物学特性不变,所以无性繁殖速率顺序应该不变;在同种植物个体间,也存在着无性繁殖速率的差异,这主要由栽培时个体间的差异和缸内小环境不同造成的。靠近缸内壁的个体无性繁殖能力强于缸中间的,“边缘效应”明显。7～9月武汉市气温高,由于抛掷实验水层仅10～12cm厚,水温昼夜变化较大,对植株和无性繁殖体的成活率有较大的影响。苦草完整植株到实验后期几乎死亡,而苦草无性繁殖体部分还有38.9%的存活,这种差异可能与苦草完整植株和无性繁殖体在抛掷实验条件下的代谢状况有关;叶小型(