贵州寒武纪海绵化石的分布、分布及演变

贵州寒武纪海绵化石的分布、分布及演变

1寒武系海绵化石的发现与发现海绵动物也被称为多孔动物，是后代动物中最原始的一个。它的出现是单细胞向多细胞动物演化过程中一个重要阶段。上世纪初,全球寒武系的海绵动物化石发现比较少,仅在加拿大布尔吉斯页岩中含有大量保存完整的海绵动物化石(Walcott,1920)。随着美国犹他州的Spence生物群、Wheeler生物群和Marjum生物群中海绵体化石的发现,寒武纪的完整海绵体化石已屡见不鲜(Rigby,1978,1983;Robison,1991)。近10多年来,我国的寒武系中也发现大量保存完好形态多样的六射海绵和普通海绵个体及骨针化石。最早被报道的是下寒武统澄江生物群中的海绵化石(陈均远等,1989),继之是湖南大庸三岔牛蹄塘组黑色页岩中发现很多海绵化石及大型双瓣壳节肢动物化石(Steineretal.,1993;Mehletal.,1994)。1998年,Steiner、赵元龙等在贵州遵义下寒武统牛蹄塘组中发现大量的海绵体化石,使寒武系海绵化石的发现及研究进入一个新的阶段,遵义松林成为贵州寒武系海绵化石的第一个产地。随后,在皖南下寒武统荷塘组(Yuanetal.,2002;Chenetal.,2004;Xiaoetal.,2005)、黄柏岭组(Wuetal.,2005)和中寒武统的凯里生物群(赵元龙等,1999;Zhaoetal.,2002))中也陆续有海绵化石发现。近期,作者等在贵州金沙、丹寨、麻江、三都等地的下寒武统牛蹄塘组或渣拉沟组中也发现了大量的海绵体化石(图1),为海绵动物的研究提供了大量的材料,从而表明海绵动物是寒武纪海洋中的重要生物类群,改变了寒武纪生物多样性的认识。2海绵化石层的位置和组合特征2.1原始海2未成年人海海绵长期以来,贵州寒武纪底部梅树村期地层中仅有海绵骨针化石的报道(钱逸等,1999;杨瑞东等,2004)。近期,在金沙岩孔牛蹄塘组最底部Ni-Mo矿层之下的硅质泥岩、碳泥质硅质岩中发现了数量很多、属种单一的球状原始海绵体化石(Triticispongiasp.)。该麦粒海绵主要由双轴四射海绵骨针及单轴骨针组成,外壁不明显,比较原始。化石层位位于牛蹄塘生物群之下,属于梅树村期晚期,可能是迄今为止寒武纪最早的海绵体化石(Yangetal.,2005)。2.2动物化石及海绵该组合主要产于牛蹄塘组中、下部牛蹄塘生物群中。牛蹄塘生物群首次发现和命名于遵义松林(赵元龙等,1999)。海绵是生物群中的重要组成部分,高达13属。除松林外,金沙、丹寨等地的下寒武统牛蹄塘组黑色泥、页岩中也发现了大量保存完好的海绵体化石。海绵化石的丰度和分异度均较高,以遵义松林中南村黑沙坡牛蹄塘组最为丰富。遵义下寒武统牛蹄塘生物群含有节肢动物、腔肠动物、海绵动物、软体动物及藻类5个大门类(赵元龙等,1999)、26属动物化石,以含有大量海绵动物为特征。海绵的分异度已很高,化石达13属12种1相似种1未定种,主要为:Leptomitus,Leptomitella,Paraleptomitella,Hamptonia,Choia,Crumillospongia,Halichondrites,Protospongia,Triti-cispongia,Saetaspongia,Hyalosinica,Solactiniella及Zunyispongia。组成上占整个生物群的50%左右,数量上比例更大,约占整个生物群的70%(图2),其中普通海绵纲在组成及数量上略占优势,约为整个海绵组成的55%左右,数量约为海绵总数的53%,以Leptomitus最为常见,几乎在所有产出化石的层位都可见,数量上占全部海绵的30%之多,是海绵的优势属。生物群中除保存大量完整个体的海绵体外,还有大量的孤立分散的骨针保存。骨针形态类型丰富。单轴双射针是数量最多的一种类型,占骨针总数的40%。十字骨针的数量也不少,占骨针总数的35%。金沙牛蹄塘生物群中的海绵化石亦很多,达13属,占整个生物组成的80%之多,普通海绵就达8个属;丹寨牛蹄塘组海绵共9属,个体较大,以六射海绵为主,普通海绵仅2属。2.3海绵动物组成主要产于凯里组中上部早中寒武世凯里生物群层位内。我国中寒武世的海绵体化石极为稀少,仅贵州凯里生物群中有过海绵动物的报道(赵元龙等,1999,Zhaoetal.,2002)。初步研究,计有7属8种3未定种,包括Choiaella,Augulosuspongiagen.nov.,Leptomitus,Hazelia,Vauxia,Halichondrites,Protospongia,仅占整个动物属种(110多属种)的6%。凯里组的海绵化石以普通海绵纲为主,占整个海绵动物组成的83%,六射海绵化石稀少,与澄江生物群和布尔吉斯页岩生物群的情况基本相似。普通海绵以Leptomitus为主,六射海绵以Protospongia较为常见,但未见完整个体标本,常以碎片及零星十字形双轴四射骨针出现,数量较多,大小有4—5个等级。3海绵演化的趋势早寒武世牛蹄塘生物群与其它生物群中的海绵组合比较贵州遵义牛蹄塘生物群的海绵属及数量最多,明显超过湘西北和皖南同期地层的属种及数量,然而六射海绵的数量及组成却比湖南牛蹄塘组中(共7属,未见普通海绵)的少。遵义牛蹄塘生物群和澄江生物群有些相似,相同的海绵8属,均以普通海绵为优势类型,区别是澄江生物群中海绵只占整个生物群10%,而普通海绵高达整个海绵组成的70%(武雯,20041),而牛蹄塘生物群中的海绵在整个生物群中所占比例高达70%,普通海绵略占优势。遵义牛蹄塘组海绵动物的组合特征和中寒武世的布尔吉斯页岩生物群中的海绵动物的组合也有相似之处,有共同的属7个,但布尔吉斯页岩生物群中海绵共有20属34种,以普通海绵为主,占海绵总数的77.3%,分异度大大高于下寒武统的牛蹄塘生物群中海绵的分异度。3.2中寒武世凯里生物群与其它生物群的海绵化石组合比较凯里生物群与布尔吉斯页岩生物群的海绵都以普通海绵为主,但凯里生物群中海绵,无论从组成上或数量上都不如加拿大中寒武世布尔吉斯页岩生物群的多,保存也不如布尔吉斯页岩生物群中的完整。赵元龙等(1999)曾认为这种差异是由于凯里生物群形成于较深水环境所致。美国犹他州的Spence生物群海绵有3属,占整个生物群组成的6%;深水Wheeler生物群中发现5属,组成上占11%;Marjum生物群中的海绵为12属,组成上所占的比例最高,达24%(Robison,1991)。在组合特征上与凯里生物群的海绵组合特征有很大的区别,以六射海绵为主,这与它们形成的沉积环境有关。3.3寒武纪海绵演化趋势牛蹄塘生物群、澄江生物群、凯里生物群及布尔吉斯页岩生物群中的海绵组成情况(表1)表明早寒武世海绵已具有很高的分异度,遵义牛蹄塘生物群海绵已达13属,普通海绵纲7属,以普通海绵略占优势;澄江生物群中普通海绵分异度更高,17属中有12属普通海绵。中寒武世早期凯里生物群海绵属种比较单调,7属中有6属是普通海绵,普通海绵占优势已非常明显;时代稍晚于凯里生物群的布尔吉斯页岩生物群中20属海绵中普通海绵高达16属。是什么原因造成这种组合面貌的差异呢?随着寒武纪许多生物群中大量海绵化石的产出,其演化趋势也受到一些古生物学家的关注。Reitner和Mehl(1995)提出六射海绵是最老的海绵,普通海绵的主要辐射时期发生在中寒武世。Kruse等(1998)利用现代分子生物学技术研究也表明,六射海绵是第一个从后生动物共同祖先中分离出来的,然后才是钙质海绵和普通海绵一起分化出来。贵州寒武纪海绵组合特征也以更详细的细节及材料验证了由六射海绵向普通海绵为主发展这一演变趋势,不过这一演变趋势更为复杂。首先,由六射海绵为主阶段至普通海绵占优势的变化阶段不是发生在中寒武世,而是在筇竹寺期,这个时期的澄江生物群17属海绵中普通海绵已达12属;其次,这一转化时间也不一样,受环境特别是水体深度影响。和遵义牛蹄塘生物群同期的金沙岩孔牛蹄塘生物群中的海绵也达13属,普通海绵为8属,已完成了由六射海绵为主至普通海绵为主的转变,这与它形成于浅水环境,和浅水环境的澄江生物群(Zhuetal.,2001)有相似性,而贵州丹寨牛蹄塘组中上部黑色页岩中产海绵9属,六射海绵7属,说明在深水环境中,海绵变异速度慢,该地海绵仍以六射海绵为主。4寒武纪海绵动物的起源与应用寒武纪是海生生物群尤其是早期后生动物快速演化和分异的重要生命历史时期(陈均远,2004),海绵动物是最原始的早期后生动物,对于探索后生动物的起源和寒武纪早期生物多样性具有重要意义。4.1生物群和动物群组成的变化过去,海绵动物在寒武纪生物组合中仅占有很不显著的位置,在总结寒武纪生物门类时甚至没有提及(卢衍豪,1962;项礼文等,1981)。随着早期后生生物群的不断发现及系统生物学的研究,海绵动物在生物群或动物群的组成中逐步占有明显的比例(Rigby,1987;陈均远等,1989;Zhaoetal.,2002;Yuanetal.,2002;杨兴莲等,2000,2003),并有不断增高的趋势。牛蹄塘生物群中大量海绵动物化石的发现,为海绵动物在寒武纪的生物面貌的认识提供新的依据及信息。凯里生物群中的海绵化石研究对海绵组成本身及整个凯里生物群组成提供了重要材料,是我国中寒武统的唯一化石记录。4.2北京寒武系海绵动物研究组海绵起源于什么时期,一直争论很大,但大多数古生物学家都认为前寒武系已有海绵骨针化石及其具细胞结构的海绵及其幼体化石(唐天福等,1978;Steineretal.,1993;Brasieretal.,1997;Gehlingetal.,1996;Lietal.,1998;Xiaoetal.,2002),繁盛于Atdabanian—Botomian期(Bengtsonetal.,1990;Zhangetal.,1994;Reitneretal.,1995)或筇竹寺早期(Zhaoetal.,2003)。金沙寒武系底部的海绵体化石(Triticispongiasp.)是海绵动物首次爆发或辐射的先驱(Yangetal.,2005),牛蹄塘生物群为寒武纪海绵动物辐射的窗口,凯里组成为