大学生物学04-细胞代谢

—————————————————————普通生物学•细胞和生物大分子•细胞代谢第四章

细胞代谢1●新陈代谢

生物最基本的生命活动，最重要特征之一；●细胞：新陈代谢的基本单位；2●细胞代谢

细胞从环境汲取能量、物质，在内部进行各种化学变化，维持自身高度复杂的有序结构，保证生命活动的正常进行；●

酶：催化细胞内各种化学变化；3●能量：生物利用的能量几乎全都

直接、间接来自太阳光；◆光合作用：唯一直接利用太阳光的过程；◆细胞呼吸：间接利用太阳光的过程；●本章内容：能量、酶；细胞呼吸（重点）、光合作用（重点）44.1能与细胞

4.1.1能是作功的本领；4.1.2热力学定律4.1.3吸能反应、放能反应

4.1.4ATP是细胞中的能量通货54.1.1能是作功的本领生物体内作的功多种多样：肌肉收缩、生物体运动、物质流动、细胞内物质合成等。•作功都要消耗能量，没有能，生物就不可能存活。6●能：动能、势能◆势能：物体因位置、本身排列而具有的能量，即位能；

♦高处物体；♦化学能：一种势能生物体内最重要能量形式电子：带负电荷，具势能；细胞中分子：原子排列→势能；74.1.2热力学定律能量可从一种形式转变为另一种形式，生命活动依赖于能量的转变。

热力学定律：第一定律：即：能量守恒定律。宇宙中总能量不变；能量不能创造、消灭，只能形式转变。第二定律：能量转变导致宇宙的无序性增加8●根据热力学第二定律推论

一个特定体系的有序性↑

→其环境的无序性↑●生物体是开放体系

生物体不断与环境进行

物质、能量交换；9●细胞：利用有序性低的原料

→制造高度有序的结构

◆氨基酸

→特定序列的多肽；

◆多种大分子→结构复杂的膜系统；●生长中的生物体或细胞

是熵值不断减少的独立体系；生存于熵值不断增加的宇宙之中；（外界环境之中）10细胞中能的转换

能的转换发生部位化学能转换为渗透能肾化学能转换为机械能肌细胞、纤毛上皮细胞化学能转换为辐射能萤火虫发光器官化学能转换为电能神经、脑、味觉感受器光能转换为化学能叶绿体声能转换为电能内耳光能转换为电能视网膜114.1.3吸能反应和放能反应化学反应：放能、吸能反应两大类。吸能反应：产物分子中的势能>反应物分子中的势能多。●

吸收的能量=产物分子势能

－反应物分子势能；●吸收周围物质的能量→贮存于产物分子中；12●光合作用

生物界最重要的吸能反应；

反应物：低能量的CO2、H2O；

产物：高能量的糖；

能量来源：太阳光（光能）13●放能反应：产物分子中的化学能

<反应物分子中的化学能。●释放的能量

=反应物分子中势能－产物分子中势能；●细胞呼吸产生能量，大部分以ATP的形式贮藏，供细胞各种活动所需。144.1.4ATP是细胞中的能量通货ATP戊糖含氮碱基—腺嘌呤3个磷酸根ATP的结构15ATP是各种活细胞内的一种高能磷酸化合物

A—P

~

P

~

P腺苷磷酸基团

高能磷酸键第二个高能磷酸键相当脆弱，水解时容易断裂，释放出大量的能量ATP的结构简式：16ATP合成酶ADP

+

Pi

ATP能量+ATP

ADP+

Pi+能量ATP（水解）酶各项需能的生命活动ATP循环：通过ATP的合成和水解使放能反应所释放的能量用于吸能反应的过程。174.2.1酶降低反应的活化能酶：生物催化剂，2000多种;☆非细胞条件下也能发挥作用。☆酶催化作用的原因：

降低反应活化能，加速化学反应进行。4.2酶18酶-底物复合物学说：

E+SE-SE+P酶的活性部位：球蛋白表面的小凹或沟状部分。其精确结构决定酶的特异性。酶促反应的作用机制19

酶促反应的特点：（1）高效性：提高速度106~1012倍（2）特异性或专一性（3）可调节性（4）不稳定性204.2.2多种因素影响酶的活性多种环境因素影响：

①温度；②pH

③盐浓度；④非蛋白辅因子：无机物（铁、铜、镁离子）有机物（又称辅酶）⑤抑制剂21酶抑制剂：停止或减慢酶作用。

竞争性抑制剂、非竞争性抑制剂两类。竞争性抑制剂：与底物分子构象相似，竞争酶活性部位，酶不能与底物结合，降低酶活性。非竞争性抑制剂：结构与底物不同，与酶的其它部位结合，酶分子形状变化，活性部位不再与底物结合，抑制酶活性。22抑制剂的作用可逆或不可逆。竞争性抑制剂的作用可逆；不可逆抑制剂：与酶分子结合，使之永久失活，甚至使酶分子受到破坏。

杀虫剂：有机磷杀虫剂抑制乙酰胆碱脂酶，抗菌素：青霉素抑制细菌转肽酶。23构象相似非活性中心结合244.2.3核酶核酶：RNA生物催化剂种类：

①催化分子内反应RNA的一段在该分子内改换位置，此RNA分子既是底物又是催化剂（即核酶）。

②催化分子间反应催化别的分子反应，RNA核酶分子本身无变化，如催化促进线粒体内DNA复制的反应。254.3细胞呼吸4.3.1细胞呼吸引论细胞呼吸：细胞在有氧条件下从食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的过程。◊常温进行，能量贮存ATP中;◊有控制的氧化还原作用26所有细胞都必须通过氧化有机物释放能量，供生命活动之需。葡萄糖的氧化分解：

C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能细胞内呼吸作用分为3个阶段：

1）糖酵解；

2）柠檬酸循环；3）电子传递链27“嫦娥二号”发射升空瞬间284.3.2糖酵解一系列反应，细胞质中，不需氧。总反应：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸键转移到ADP，生成ATP的磷酸化。2930丙酮酸氧化脱羧丙酮酸扩散进入线粒体，继续氧化。丙酮酸氧化脱羧，与辅酶A结合成活化的乙酰辅酶A(乙酰CoA)，进入三羧酸循环。释放1分子CO2，生成1分子NADH。丙酮酸氧化脱羧、柠檬酸循环在线粒体基质中进行。314.3.3

柠檬酸循环又称三羧酸循环或Krebs循环。琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜，其余在线粒体基质中。1分子葡萄糖在柠檬酸循环中产生4个CO2分子，6个NADH分子，2个FADH2分子和2个ATP分子。各种细胞的呼吸作用都有柠檬酸循环；柠檬酸循环是最经济和最有效率的氧化系统。32334.3.4电子传递链和氧化磷酸化NADH、FADH2中的能通过电子传递链释放并转移到ATP中。电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体。糖酵解、柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子，沿呼吸链上各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，最后到达分子氧。34细胞呼吸中的电子传递链35氧化磷酸化：电子传递过程中高能电子释放的能，通过磷酸化被储存到ATP中。这里发生的磷酸化作用和氧化过程的电子传递紧密相关，称氧化磷酸化。化学渗透学说：1961英Mitchell提出，解释氧化磷酸化的作用机制。36电子传递体和蛋白质复合体37电化学梯度H+H+ADPATP化学渗透学说38呼吸作用产生的ATP统计1分子葡萄糖经过呼吸作用产生的ATP统计：糖酵解底物水平磷酸化己糖分子活化产生2NADH4ATP（细胞质）-2ATP（细胞质）5或3ATP（线粒体）丙酮酸脱羧2NADH5ATP（线粒体）三羧酸循环底物水平磷酸化产生6NADH2FADH2

2ATP（线粒体）15ATP（线粒体）3ATP（线粒体）总计32或30ATP39糖酵解产生的2分子NADH不能在细胞质中进行氧化磷酸化，因为：氧化磷酸化只能在线粒体中通过电子传递链进行；

NADH不能透过线粒体膜。实际通过磷酸甘油环路或苹果酸－天冬氨酸环路进行。40磷酸甘油环路NADH本身不进入线粒体，它的电子由3-磷酸甘油带入线粒体。3-磷酸甘油穿膜运输2个电子，消耗1分子ATP，因此，1个NADH实际上只形成1.5分子ATP。41苹果酸－天冬氨酸环路NADH的电子由苹果酸带入线粒体，苹果酸释放电子成草酰乙酸，草酰乙酸再转变成天冬氨酸穿过线粒体膜进入细胞质；细胞质中天冬氨酸再经草酰乙酸转变成苹果酸，进入下一轮循环。此过程NADH的电子运输不耗能，1个NADH形成2.5分子ATP。424.3.5发酵作用无氧呼吸：细菌等利用无机物代替氧作为最终的电子受体进行呼吸。发酵：厌氧细菌和酵母菌在无氧条件下获取能量的过程。 （1）酒精发酵：

葡萄糖经糖酵解成丙酮酸，丙酮酸脱羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H＋还原成酒精。4344（2）乳酸发酵：

某些微生物（乳酸菌）、高等动物（人）

葡萄糖酵解产生的丙酮酸不经过脱羧，直接接受H＋还原成乳酸。★

无氧呼吸的效率远比有氧呼吸低(1/20)，但可作为O2供应不及时的应急措施。45464.3.6各种分子的分解和合成氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先转化为某种中间代谢物，再进入糖酵解或柠檬羧酸循环。氨基酸氧化：先脱氨，再进入呼吸代谢途径。脂肪酸氧化：转化为乙酰CoA，再进入柠檬酸循环。甘油：转变为磷酸甘油醛，进入糖酵解过程。47各种分子分解代谢的三个阶段氧化磷酸化柠檬酸循环ADP+Pi乙酰CoACoA淀粉脂肪蛋白质葡萄糖甘油脂肪酸氨基酸第一阶段第二阶段第三阶段2HCO2ATPO2H2O48☆能的利用细胞呼吸作用释放的能用于细胞的各种生命活动：(1)细胞生长、分裂时合成物质；(2)恒温动物维持体温；(3)细胞主动运输；(4)动物机械活动；(5)萤火虫发光、电鳗放电等*能都由ATP的化学键能转变而来。49脂肪酸脂肪甘油蛋白质氨基酸50光合作用：绿色自养植物将光能转换为有机分子的化学能的过程。光合作用为异养生物提供食物和氧气，是地球上绝大多数生物赖以生存的基础。4.4光合作用514.4.1光合作用引论1.光合作用的发现柳树实验：17世纪vanHelmont将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。由此，他认为植物从水中取得所需的物质。JosephPriestley（1772）：密闭容器、小鼠、薄荷；JanIngenhousz（1779）：植物净化空气依赖光照；J.Senebier（1782）：植物照光吸收CO2，释放O2;N.T.DeSaussure（1804）:水参与光合作用；j.Sachs（1864）：光合作用产生葡萄糖。光CO2+H2O (CH2O)+O2绿色细胞52希尔反应：1937，R.Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。40年代初，用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O。光合作用通式：6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2532.光合作用概述光合作用是地球上最重要的化学过程，为地球上绝大多数的生物提供食物。自养生物：能进行光合作用的生物是自养生物。异养生物：依靠光合作用产物生活的生物是异养生物。光合作用是吸能反应，利用太阳光能把CO2转变为糖，并将能量贮存在糖分子内。54光合作用分两个阶段：光反应：将光能变成化学能并产生氧气。在叶绿体类囊体膜中，发生水的光解、O2的释放、ATP及NADPH的生成，需要光。碳反应：在叶绿体基质中，利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖，不需光直接参与，但也必须在光下进行。55光反应碳反应564.4.2光反应1.叶绿素对光的吸收在高等植物中，光合色素位于类囊体膜中。作用：吸收日光。吸收光谱：光合色素对不同波长光的吸收率。吸收高峰在红光区、蓝光区，绿光被大量反射或透射过叶片，故植物叶片显示为绿色。57德国科学家恩吉尔曼（C.Engelmann）实验：研究光合作用的作用光谱，水绵，好氧细菌，棱镜，显微镜，得出在红光区和蓝光区光合作用最强。58☺主要作用的色素是叶绿素—叶绿素a、叶绿素b，

叶绿体中还有类胡萝卜素—胡萝卜素、叶黄素。☺直接参与光合作用的色素只有叶绿素a；

叶绿素b和类胡萝卜素吸收的光传递给叶绿素a后才能被光合作用利用，称为辅助色素。☺色素吸收光的实质是色素分子中的一个电子得到光子中的能量，从基态进入激发态，成为激发电子。592.光系统光系统：叶绿体中的光合色素有规律地组成的许多特殊的功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。反应中心：光系统中1－2个高度特化的叶绿素a分子，在红光区的吸收高峰略远于一般叶绿素a分子。天线色素：光系统中作用中心以外的所有各种色素分子。

作用——将吸收的光能传递给作用中心的叶绿素a分子。60光子激发天线叶绿素共振传递能量P700、P680放出高能电子