生物膜的结构与功能

第三节

生物膜的结构与功能学习目标：1、掌握细胞膜、单位膜、生物膜的概念。2、熟悉细胞膜的化学组成和分子结构。3、了解细胞膜的特性。4、了解细胞膜的分子结构模型。5、了解细胞膜与疾病的关系。

几个概念1、细胞膜：指细胞质与外界环境相隔开的一层薄膜，又称质膜。2、单位膜：指具有内外两层致密层，中间一层疏松层的膜。3、生物膜：细胞内所有膜的总称，包括细胞膜和细胞内膜系统。（一）膜脂（构成生物膜的基本骨架）生物膜上的脂类统称为膜脂。主要包括磷脂、胆固醇和糖脂。

一、细胞膜的化学组成主要由脂类、蛋白质和糖类组成。（一）膜脂（构成生物膜的基本骨架）1、磷脂（两亲性分子）约占50%，是构成膜脂的基本成分。包括：磷脂酰胆碱（PC，旧称卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸（PS）、磷脂酰乙醇胺（PE，旧称脑磷脂）、磷脂酰肌醇（PI）

鞘磷脂（SM）等，（一）膜脂（构成生物膜的基本骨架）

2、胆固醇（两亲性分子）

具备调节膜流动性和稳定膜作用的化学物质。（一）膜脂（构成生物膜的基本骨架）3、糖脂（两亲性分子）约占膜脂总量的5%以下，主要位于质膜的非胞质面。现有40多种糖脂，如脑苷脂、神经节苷脂、ABO血型糖脂等。其中最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，而变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂。

（一）膜脂（构成生物膜的基本骨架）总结：膜脂都是两亲性分子，其分子结构中都含有极性的亲水头部和非极性的疏水尾部，因此，在水溶液中会自动形成双分子层结构。

（二）膜蛋白（执行细胞膜的多种重要功能）

生物膜上的蛋白质统称为膜蛋白。一般根据膜蛋白与膜脂的结合方式分为三类：1、膜内在蛋白（也称整合蛋白或镶嵌蛋白）

①

单次穿膜

②

多次穿膜

（二）膜蛋白（执行细胞膜的多种重要功能）

2、膜外在蛋白（也称膜周边蛋白或附着蛋白）

以非共价方式与镶嵌蛋白结合。（二）膜蛋白（执行细胞膜的多种重要功能）

3、脂锚定蛋白（也称脂连接蛋白）

以共价键与脂双层内的脂分子结合。

①

非穿越性共价结合

②

肽链与磷脂酰肌醇结合（三）膜糖类（覆盖细胞膜表面）

膜糖类大多数以低聚糖或多聚糖链形式共价结合于膜蛋白上形成糖蛋白，或者以低聚糖链共价结合于膜脂上形成糖脂。质膜上所有的糖链都朝向细胞表面。因此，大多数真核细胞膜的外表面，富含糖类的周缘区被称为细胞外被，又称糖萼。在自然界中发现的糖类有100多种，而在膜糖脂和膜糖蛋白中只发现9种，其中主要有半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸（N-乙酰神经氨酸）等。（一）液态（流动）镶嵌模型

1972年Singer和Nicolson提出了流动镶嵌模型，这一模型目前被人们普遍接受。液态镶嵌模型的主要内容是：生物膜是一种流动的、嵌有蛋白质的脂类双分子结构，膜中脂双层构成膜的主要骨架，球形蛋白质分子以各种形式与脂双分子层相结合。

二、细胞膜的分子结构模型

（二）晶格镶嵌模型

1975年有人提出晶格镶嵌模型。这个模型认为：生物膜中的类脂在可逆地进行无序（液态）和有序（晶态）的相变，膜蛋白对类脂分子的运动有限制作用。即镶嵌蛋白和其周转的类脂分子形成膜中晶态部分（晶格），而具有流动性的类脂呈小片的点状分布。因此类脂的流动性是局部的，并非整个类脂双分子层都在流动。二、细胞膜的分子结构模型（三）板块镶嵌模型

1977年有人提出板块镶嵌模型。这个模型认为：在流动的脂双层中存在许多大小不同、刚性较大的能独立移动的类脂板块（有序结构的板块），在这些有序结构的板块之间被流动的类脂区（无序结构的板块）分开。这两者之间处于一种连续动态平衡之中，因而生物膜是由同时存在不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。二、细胞膜的分子结构模型（一）膜的不对称性1、膜脂分布的不对称

2、膜蛋白分布的不对称3、膜糖类的不对称三、细胞膜的特性生物膜的主要特性是不对称性和流动性。（二）膜的流动性1、膜脂分子能进行多种运动

（1）侧向扩散（2）翻转运动（3）旋转运动（4）摆动运动（5）伸缩震荡

（6）旋转异构三、细胞膜的特性（二）膜的流动性

2、膜蛋白的运动性（1）侧向扩散（2）旋转运动

三、细胞膜的特性（一）界膜和细胞区域化（二）调节运输（三）功能定位与组织化（四）信号传导（五）参与细胞间的相互作用（六）能量转换

四、细胞膜的功能※细胞膜异常与疾病※当细胞膜的结构与功能发生改变时，会导致各种疾病的发生，如水电解质失衡，导致水肿；溶血性贫血；代谢性疾病；癌症等等。

肿瘤是指由一群生长失去正常调控的细胞所形成的新生物，它具有以下特点：癌细胞比正常细胞容易脱落，易转移，不为机体免疫活性细胞识别与攻击，无限生长等。这些与细胞膜结构的改变有关。

图质膜的结构图人红细胞膜的主要磷脂分子结构

磷脂酰碱基甘油基团脂肪酸链磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰肌醇（极性亲水头）（非极性疏水尾）图4-7胆固醇的化学结构

极性头部基团非极性碳氢尾部类固醇环图：胆固醇与磷脂结合的模式图

图4-8脂质体

（根据GeraldKarp2002修改）

图膜蛋白与膜的结合方式

单次穿膜多次穿膜非穿越性与碳氢链共价结合肽链与磷脂酰肌醇结合非共价结合①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白图细胞外被图细胞表面结构模式图图4-15膜脂的分子运动（1：侧向扩散

2：旋转运动

3：摆动运动

4：伸缩震荡

5：翻转运动

6：旋转异构）

图小鼠—人细胞融合过程中膜蛋白的运动性红色标记人细胞膜蛋白抗体绿色标记鼠细胞膜蛋白抗体37℃孵育40分钟PC、SMPE、PS图细胞表面结构模式图J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜