报春花属植物的核形态学研究

报春花属植物的核形态学研究

报告属的春天开花系属于报告属的春天花卉范畴，品种近500种，在中国分布近300种21种和18种。这是世界上报告的春花的重要组成部分（胡七宝，1999）。前人曾对报春花属的系统分类进行了较多研究(陈封怀和胡启明;Smith&Forrest,。Bruun()曾对100多种报春花进行过染色体的观察和初步报道,至目前报春花属(Primula)已有56%的种类有过细胞染色体数目报道(Nakata等,,但有关核型的研究报道不多。本文对九种报春花属植物进行了核型研究。另外,偏花报春P.secundiflora,不同的分类学家对其系统位置提出不同的意见。最初由Balfour根据其钟状花冠于1913年将其放在钟花报春组,这一处理得到了爱丁堡的园艺工作者的认同,并且,在Smith和Forrest(1928)提出的分类系统中被沿用。但是Wendelbo(1961a,1961b)认为偏花报春叶常绿,种子表面不光滑,花表面不被粉,这与钟花报春组植物特征明显不同,建议将偏花报春置于灯台报春组(SectionProliferae)。陈封怀和胡启明(私人通讯)认为偏花报春的花冠是界于钟状和漏斗状之间的一种中间类型,并结合株型、叶形、花色与地理分布等特征,在《中国植物志》中将其放在灯台报春组(SectionProliferae)。Richards(又根据花粉形态的差异将偏花报春置于灯台报春组。Bruun(对报春花属的细胞学研究表明偏花报春与钟花报春组多数报春的染色体特征有着很大的差异,“P.secundiflora和P.vittata明显与该组其它种类的染色体特征不同”,并提出“P.secundiflora和P.vittata应该被划作一个亚组(subsection)处理”的建议。因此,本文将偏花报春分别与灯台报春组和钟花报春组报春的染色体特征进行了比较分析,从细胞学角度对偏花报春的系统位置进行了讨论。1新鲜根的制备实验材料均从原产地引种栽培于中国科学院昆明植物园苗圃(表1),凭证标本存放于中国科学院昆明植物所标本馆(KUN)。本文的种类鉴定是依据《中国植物志》第59卷第2分册。取长势良好的新鲜根尖用0.002mol/L8-羟基喹啉于室温预处理3～5h,卡诺氏Ⅰ固定液(无水乙醇∶冰乙酸=3∶1)冰水中固定30min,1∶1的1mol/LHCl与45%醋酸混合液于60℃水解50sec,卡宝品红染色,常规压片,光学显微镜下观察、照相。间期核和有丝分裂前期染色体的形态划分按Tanaka()的标准,中期染色体核型分析采用李懋学等的标准,核型对称程度用着丝点端化值(Centromericterminalizationvalue,简称T.C)来衡量。分析时每种取5个分散良好的细胞进行测量计算,取平均值。2u3000细胞核型的初步研究报春花属这9个种的间期核由一些染色较深的异染色质颗粒(染色中心chromocenter)均匀地散布于核间构成;有丝分裂前期染色体上,染色较深的异固缩节段和染色较浅的常染色质节段相间排列。根据Tanaka的分类标准,间期核属于复杂染色中心型(complexchromocenter)(图1:A),前期染色体属于中间型(interstitialtype)(图1:B),中期染色体的数目及核型分析结果如表2所示。(1)中甸海水仙报春Primulamonticola(Hand.-Mazz.)C.M.Hu,染色体数目为2n=16,体细胞中期染色体由12条中部着丝点染色体和4条亚中部着丝点染色体组成,其中第4、5、14和15号为亚中部着丝点染色体(图1:D,1)。核型公式为2n=16=12m+4sm。核型不对称性属2A,T.C%值为59.45%。本种的染色体数目及核型均为首次报道。(2)高穗花报春P.vialiiDelavayexFranch.,染色体数目为2n=20,体细胞中期染色体由16条中部着丝点染色体、2条亚中部着丝点染色体和2条亚端部着丝点染色体组成,其中第17、19号为亚中部着丝点染色体,第12、13号为亚端部着丝点染色体(图1:E,2)。核型公式为2n=16m+2sm+2st。核型不对称性属2A,T.C%值为60.00%。本种的染色体数目及核型均为首次报道。(3)偏花报春P.secundifloraFranch.,染色体数目为2n=22,体细胞中期染色体由18条中部着丝点染色体和4条亚中部着丝点染色体组成,其中第7、8、9和10号为亚中部着丝点染色体(图1:3)。核型公式为2n=22=18m+4sm。核型不对称性属2B,T.C%值为57.89%。该种Nakata等()报道的结果为2n=22=20m+2sm,我们的结果与之相近。(4)海仙花报春P.poissoniiFranch.,染色体数目为2n=22,体细胞中期染色体由16条中部着丝点和6条亚中部着丝点染色体组成,其中第4、5、8、9、18和20号为亚中部着丝点染色体(图1:F,4)。核型公式为2n=22=16m+6sm。核型不对称性属2B,T.C%值为59.11%。该结果与Nakata等()报道的相同。(5)霞红灯台报春P.beesianaForr.,染色体数目为2n=22,体细胞中期染色体由18条中部着丝点和4条亚中部着丝点组成,其中第3、6、21和22号为亚中部着丝点染色体,(图1:5)。核型公式为2n=22=18m+4sm。核型不对称性属2A,T.C%值为57.71%。核型构成与Nakata等(报道的结果相同,但他们观察到随体(satellite),我们没有观察到。Bruun()描述的结果为,22条染色体中,有20条中部着丝点染色体和2条亚中部着丝点染色体,我们的结果与之有些差异。(6)桔红灯台报春P.bulleyanaForr.,染色体数目为2n=22,体细胞中期染色体由14条中部着丝点染色体和8条亚中部着丝点染色体组成,其中第9、10、16、18号为亚中部着丝点染色体(图1:6)。核型公式为2n=22=18m+4sm,核型不对称性属2B,T.C%值为56.63%。该种的核型仅有Bruun()进行过初步的描述,但未进行详尽的分析,他描述的22条染色体中,有18条中部着丝点染色体和4条亚中部着丝点染色体,我们的结果与之有些差异。(7)橙红灯台报春P.aurantiacaW.W.SmithetForr.,染色体数目为2n=22,体细胞中期染色体由16条中部着丝点染色体和6条亚中部着丝点染色体组成,其中第4、6、7、8、14和17号为亚中部着丝点染色体,第18号短臂上带有随体(图1:7)。核型公式为2n=22=16m(1sat)+6sm。核型不对称性属2A,T.C%值为59.22%。Bruun对核型的描述为体细胞中期染色体由16条中部着丝点染色体,4条亚中部着丝点染色体及2条亚端部着丝点染色体组成,我们的结果与之有些差异。(8)粉被灯台报春P.pulverulentaDuthie,染色体数目为2n=22,体细胞中期染色体由19条中部着丝点染色体、2条亚中部着丝点染色体和1条亚端部着丝点染色体组成,其中第3、17号为亚中部着丝点染色体,第16号为亚端部着丝点染色体(图1:8)。核型公式为2n=22=19m+2sm+1st,核型不对称性属2B,T.C%值为56.61%。Bruun(对该种核型描述为,22条染色体中,有16条中部着丝点染色体、2条亚中部着丝点染色体和4条亚端部着丝点染色体。我们的结果与之有些差异。(9)锡金报春P.sikkimensisHook.,染色体数目为2n=20,体细胞中期染色体由14条中部着丝点染色体、4条亚中部着丝点染色体和2条端部着丝点染色体组成,其中第2、3、4和5号为亚中部着丝点染色体,第17、18号为亚端部着丝点染色体,第14号短臂上带有随体(图1:C,9)。核型可用公式总结为2n=20=12m(1sat)+4sm+2T,核型不对称性属2A,T.C%值为54.25%。这个种的染色体较小,着丝点难于分辨,本文的结果是在比较分析了多个细胞的基础上得出的。与以前的报道结果2n=22(Bruun,Zhukova,;Sakya&Joshi,),2n=18(Sharma&Sarkar,;Sharma,1970;Sarkar,;Nakata等,均不相同。从上述的观察结果和以前的报道,我们可以归纳出以下几点:1.报春花属染色体基数有x=8,9,10,11,12,14(?)(Bruun,。本文报道的染色体基数有x=8,10,11。2.核型对称程度较高,除了P.vialii和P.bulleyana的着丝点端化值分别为60.00%和60.64%外,其余7个种的T.C值均低于60%。3.锡金报春P.sikkimensis在细胞学上一直是一个有争议的种,前人的报道结果有2n=22(Bruun;Zhukova,;Sakya&Joshi,;Nakata等,),2n=18(Sharma&Sarkar;Sharma,1970;Sarkar,;)。但本文的结果是2n=20,与以前所有的报道均不相同。我们重复实验多次,并且也取了原产地不同的个体进行实验,结果绝大多数为2n=20,但也发现有极少数个体的染色体数目为2n=22。鉴于这种情况,我们认为该种在遗传变异过程中可能发生了染色体着丝点并合的罗伯逊结构变异Bruun)的报道中也曾经指出,锡金报春的染色体特征以其小、窄而不同于报春花属其它所有种类。至目前,该种已经有过报道的染色体基数有x=9,10,11,那么这些基数在该种的整个地理分布范围内的情况如何,是否与不同的地理居群有关,该种是否还有其它的染色体基数?由此我们认为对该种进行进一步的细胞学研究或是深入到细胞地理学的研究都是很有必要的。4.偏花报春P.secundiflora的组间定位在不同的分类系统中有所分歧,不同的分类学家依据其不同的性状进行加权,进而将其放在不同的组(Section)。Smith&Forrest)等据其钟状花将其放在钟花报春组(SectionSikkimensis);陈封怀和胡启明(私人通讯)结合偏花报春的花冠形状、株型、叶形、花色与地理分布等特征,在《中国植物志》中将其放在灯台报春组(SectionProliferae);Richards(专著《Primula》中,根据侧重强调花粉形态的差异而