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岷江上游山地森林干旱河谷交错带植被恢复对土壤微生物量及酶活性的影响
干旱河谷主要分布在青藏高原东高山峡谷,地质深度大,垂直高差大。高原东部的气候特征主要表现在高热量和低水分上。虽然大多数地区的降雨量在600mm左右,但主要集中在6-10月,干旱季长达半年。与此相反,热量非常充沛,其大于10℃的有效积温均在7000~8000℃以上,相当于热带和南亚热带的热量水平,这样的高热量导致蒸发量远远高于降雨量。缺水、高盐、高碱性和有效性肥力水平低是干旱河谷区土壤存在的主要问题。该区的植物种类贫乏,种子植物区系以温带成分占优势,与热带成分有紧密的联系;植被具荒漠化、半荒漠化性质,且程度在加重。杨兆平等对岷江上游干旱河谷景观边界动态及其影响域的研究表明,干旱河谷外缘800m范围内的区域,是干旱河谷抵抗周围景观影响和外来干扰的缓冲地带。因此,该区现存的山地森林/干旱河谷交错带对控制由于人类活动过度干扰和各种自然灾害频繁发生引发的生态系统严重退化,干旱河谷边界上限沿垂直方向抬升等方面有着重要的生态服务功能和战略地位。从土壤肥力、水分状况随海拔高度的变化也表明,在干旱河谷区山地垂直方向上的植被恢复沿交错带从上到下进行,最后突破最困难的干旱河谷低海拔地段是提高该区植被恢复成效的主要途径之一。土壤质量是土壤的许多物理、化学和生物学性质的综合体。运用微生物量、微生物群落组成及酶活性等土壤生物学特性参数来表征土壤质量变化及其动态已日益受到重视。本文针对岷江上游干旱河谷水土流失严重和生态退化的特点,选择典型山地森林/干旱河谷交错带不同植被类型进行土壤微生物量及土壤酶活性研究,以期了解该地区植被恢复过程中对土壤肥力变化的影响,为岷江上游干旱河谷区植被恢复提供一些基本依据。1材料与方法1.1研究区自然状况研究区设在四川省西部理县干旱河谷的典型地带杂谷脑河支流的甘堡乡熊耳山(31°31′6″-31°32′10″N,103°12′25″-103°13′36″E),是一典型的山地森林/干旱河谷交错带阳坡区域。该区位于青藏高原东部,阿坝藏族羌族自治州东南缘,区内谷坡陡峭,谷地幽深,岭谷高差悬殊,属于典型的高山峡谷区,地质结构属龙门山断裂带中段,境内山峦起伏,平均海拔2700m。该区属山地季风气候,垂直气候带明显,具有典型的干旱河谷气候。该区10月至第2年4月为干旱少雨期,大多降水集中在5-9月,年均气温11.0℃,>0℃积温3800~4500℃,>10℃的有效积温3200~3800℃,无霜期190d,年干燥度1.6~2.5,全年日照时数在1200~2000h,年降水量为400~600mm,蒸发量为降水量的2~4倍。在研究区范围内按不同植被类型分为封禁造林地、阔叶混交林、灌木林、针阔混交林、次生林。按海拔(2550~2780m)从低到高分为干旱河谷、交错带山地森林下缘、山地森林这3个地段。封禁造林地处于干旱河谷地段;阔叶混交林、灌木林、针阔混交林处于同一海拔高度为交错带山地森林下缘地段;次生林处于山地森林段。其中阔叶混交林和针阔混交林为开展退耕还林工程后于2002年营造的人工林,次生林和灌木林为自然恢复的植被类型。1.2土样的采集于2008年8月在研究区的五个样地内每隔5m按等边三角形设置3个采样点挖土壤剖面,每个剖面按0-10cm,10-20cm分层采集土样。土样混合后冷藏并迅速带回实验室,一份鲜样去杂、过2mm筛后贮藏于4℃的冰箱内,供微生物量的测定;另一份风干、去杂、过2mm筛后供土壤酶活性及养分的测定。1.3土壤样品的分析1.3.1土壤微生物量的测定采用氯仿熏蒸法熏蒸后用硫酸钾浸提,用TOC-Vcph型TOC分析仪测定微生物生物量碳(microbialbiomassC,Cmic)、氮(microbialbiomassN,Nmic)。土壤微生物量碳系数为2.22,土壤微生物氮系数为1.85。1.3.2土壤酶活性的测定脲酶活性的测定采用苯酚钠-次氯酸钠比色法;蔗糖酶活性的测定采用3,5-二硝基水杨酸比色法;过氧化氢酶活性的测定采用高锰酸钾滴定法;蛋白酶活性的测定采用茚三酮比色法。1.3.3土壤养分含量的测定用pH原位计测定土壤pH;重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机碳;凯式定氮法测定土壤全氮;水解氮测定采用碱解扩散法;氢氧化钠碱熔钼锑抗比色法测定全磷;双酸浸提法测定有效磷;氢氧化钠碱熔,火焰光度计法测定全钾;醋酸铵浸提,火焰光度法测定速效钾。土壤的理化性质见表1。2结果与分析2.1岷江上游山地森林/干旱河谷交错带不同林分类型土壤微生物量碳、氮的变化由表2可以看出,经过植被恢复,岷江上游山地森林/干旱河谷交错带不同林分土壤微生物碳、氮浓度和微生物熵的变化较大。0-10cm土层微生物碳含量为次生林>针阔混交>灌木林>封禁造林地>阔叶混交,除封禁造林地与阔叶混交、灌木的差异不显著(P>0.05),其它林分间土壤微生物碳含量的差异性都达到了显著水平(P<0.05);10-20cm土层微生物碳含量为次生林>灌木林>针阔混交>阔叶混交>封禁造林地,封禁造林地与阔叶混交林间差异不显著(P>0.05),灌木与针阔混交林间差异不显著(P>0.05),其它林分间土壤微生物碳含量的差异性显著(P<0.05)。土壤0-10cm土层微生物氮含量为次生林>灌木林>针阔混交>封禁造林地>阔叶混交,除次生林与灌木林间差异不显著(P>0.05),其它林分间差异显著(P<0.05);10-20cm土层微生物氮含量为次生林>灌木林>针阔混交>封禁造林地>阔叶混交,除针阔混交和封禁造林地间差异不显著(P>0.05),其它林分间差异显著(P<0.05)。比较相同林分不同深度土层土壤微生物碳、氮含量发现,5种林分类型土壤剖面中土壤微生物量碳、氮含量变化趋势基本一致,都随着土壤深度的增加,微生物碳、氮含量呈下降趋势。从总体上看,随着海拔的升高、地表植被的恢复,在0-10cm的表层土壤中次生林的土壤微生物量碳、氮含量最高,表明随着植被的演替,枯枝落叶以及土壤理化性质的改善,微生物的生存环境也趋于稳定,使土壤更加适应了微生物的生长繁殖;而阔叶混交林地表层土壤的微生物量碳、氮含量最低,造成这种现象的原因可能是退耕还林后虽然林木恢复较好,但林下灌丛、草本植被受牲畜啃食、践踏,致使林内土壤板结,林下灌草植被有机质归还量减少;在进行封禁管理的干旱河谷地段,地表植被得到很好的恢复,虽然封禁时间较短,且自然环境条件较差,但由于保护较好,因而较造林时间较长的阔叶混交林好;自然恢复的灌木林其建群种多为沙棘、虎榛子、白刺花等带刺植物且生长茂盛,牲畜难以进入,干扰较小,对土壤的改良效果也较好;由此可见,在该区植被恢复中消除人为干扰特别是放牧干扰对植被的恢复尤为重要。土壤微生物碳与有机碳的比值(MBC/SOC)也称为土壤微生物熵,微生物熵的变化反映了土壤中输入的有机质向微生物量碳转化的效率、土壤碳损失和土壤矿物对有机质的固定,可以用来表示土壤过程或土壤质量的变化、预测土壤有机质长期变化或监测土壤退化及恢复情况。不同林分的微生物熵随海拔升高其变化无明显规律(表3),土壤0-10cm土层微生物熵为封禁造林地>阔叶混交>针阔混交>次生林>灌木林,其中灌木与次生林间差异不显著(P>0.05),其它林分间差异显著(P<0.05)。10-20cm土层微生物熵为灌木林>阔叶混交>次生林>封禁造林地>针阔混交,林分间差异显著(P<0.05)。有研究者认为,用微生物熵来表示土壤过程或土壤质量的变化,比单独应用微生物量碳或土壤有机碳要有效得多。如,Saggar等研究耕作土壤有机碳和微生物量碳动态时发现,土壤微生物熵比微生物量碳变化更明显。Sparling等认为,如果土壤被过度使用,土壤微生物量碳将会较快下降,最终导致土壤微生物熵降低。从本实验结果来看,微生物熵为1.30%~3.53%,与相关文献中报道的1%~5%一致。2.2岷江上游山地森林/干旱河谷交错带不同林分土壤酶活性的变化土壤酶系统是土壤中生物活性最强的部分,尽管积累在土壤中的酶以质量计的数量很小,但是作用颇大,其与植物生长之间存在必然的内在联系。土壤酶活性见表3。2.2.1脲酶岷江上游山地森林/干旱河谷交错带植被经过恢复后,0-10cm表层土壤的脲酶活性在各林分间差异不显著。10-20cm土层,其中灌木林地的脲酶活性最高,分别比次生林和封禁造林地高27.63%和47.33%,且差异显著;而与阔叶混交和针阔混交间差异不显著。2.2.2蔗糖酶同一土壤深度不同林分间土壤蔗糖酶活性相差较大。在0-10cm的表层,蔗糖酶的活性为针阔混交>阔叶混交>灌木林>次生林>封禁造林地,除阔叶混交与灌木林间差异不显著外其他林分间差异显著;10-20cm土层,蔗糖酶的活性为针阔混交>阔叶混交>次生林>灌木林>封禁造林地,其中阔叶混交林与次生林间差异不显著,其他林分差异显著。2.2.3过氧化氢酶土壤过氧化氢酶活性在同一土层深度不同林分间变化均较大。在0-10cm的表层,过氧化氢酶的活性为灌木林>次生林>针阔混交=封禁造林地>阔叶混交,针阔混交与封禁造林地的过氧化氢酶活性相同,其他林分间差异显著;10-20cm土层,灌木林>次生林>针阔混交>封禁造林地>阔叶混交,封禁造林地与阔叶混交差异不显著,其他林分间差异显著。2.2.4蛋白酶土壤蛋白酶活性在同一土层深度不同林分间变化均较大。在0-10cm的表层土壤中,针阔混交林与次生林土壤蛋白酶活性分别比封禁造林地提高了36%,32%,差异达显著水平;阔叶混交、灌木林土壤蛋白酶活性均高于封禁造林地,但林分间差异不显著。10-20cm土层,阔叶混交土壤蛋白酶活性比封禁造林地提高了44%,灌木林和针阔混交林均比封禁造林地高25%,次生林比比封禁造林地高66%,且差异显著。阔叶混交和灌木林的蛋白酶活性在同一土层间差异均不显著。土壤中氮的转化与脲酶、蛋白酶活性相关,蔗糖酶的活性可以反映土壤中碳元素的转化和呼吸强度,过氧化氢酶与土壤有机质的转化速度有密切的关系纤维素酶与土壤中纤维素含量有关。杨芳等对川西亚高山森林土壤酶活性分布特征的研究表明,灌丛的蔗糖酶活性最高、云杉针叶林的过氧化氢酶活性最高、白桦林的脲酶、蛋白酶活性最高。在本研究中,从全剖面的平均来看,脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶3种酶的活性均表现为交错带山地森林下缘地段>交错带山地森林段>干旱河谷地段,而蛋白酶活性表现为交错带山地森林段>交错带山地森林下缘地段>干旱河谷地段。说明在岷江上游山地森林/干旱河谷交错带随着植被的恢复,土壤酶活性的变化呈现一定的反复性,在干旱河谷地段植被建立初期,主要以旱生低矮灌丛荒草为主的封禁造林地植被盖度小,植被改造土壤的能力较弱,土壤有机物质积累缓慢,不利于微生物的生长和繁殖,土壤酶活性缓慢提高;随着海拔的升高,在交错带山地森林下缘地段群落环境开始形成,土壤有机质积累增多,微生物的种类和数量均大幅度增加,土壤酶活性也随之快速增加;在交错带山地森林段,群落逐趋稳定,土壤生物活性表现为缓慢增长的趋势。比较同一林分不同土层深度土壤酶(脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和蛋白酶)活性发现,各林分规律相同,即随着土层深度的增加,土壤酶活性均呈下降的趋势。2.3土壤微物量、土壤酶与土壤养分的相关性分析土壤微生物一方面分解土壤有机物质,使有机物质转化成有效养分,另一方面,固持和保蓄土壤中的无机营养元素,微生物量越大,土壤保肥作用越强,并使土壤养分趋于积累。已有研究表明,土壤微生物量库的微小变化都会影响到养分的循环和有效性。土壤养分含量,尤其是土壤有机质是土壤微生物重要的碳源和氮源,而土壤微生物的种类和数量又在某种程度上决定土壤酶的来源。为了探讨土壤养分与土壤微生物量以及酶活性之间的关系,将上述土壤性质间的相关系数列于表4。土壤微生物碳、微生物氮与有机碳、全氮和有效氮之间均呈极显著正相关关系,与pH呈负相关关系,微生物碳与有效磷和有效钾呈显著正相关关系,与全磷、全钾呈正相关关系,微生物氮与有效磷呈显著正相关关系,与全磷、全钾和有效钾呈正相关关系。脲酶与有效钾呈极显著正相关关系,与全氮、有效氮、全磷、有效磷呈显著正相关关系,与有机碳、全钾呈正相关关系,与pH呈负相关关系;蔗糖酶与有效钾呈极显著正相关关系,与有效氮、有效磷、全钾呈显著正相关关系,与pH呈显著负相关关系,与土壤养分其他养分呈正相关关系;过氧化氢酶与全氮呈极显著正相关关系,与pH呈负相关关系,与土壤其他养分呈正相关关系,但均不显著;蛋白酶与pH呈极显著负相关关系,与有效氮、有效磷和有效钾呈极显著正相关关系,与有机碳、全钾呈显著正相关关系,与全氮、全磷呈正相关关系,但不显著。通过对土壤微生物量、土壤酶与土壤养分的相关性分析表明,土壤微生物量和土壤酶活性在交错带中随海拔的下降而减少与土壤养分的丧失有直接的关系。本研究结果与一些有关学者的研究结论相似,曹成有等对科尔沁沙质草地沙漠化过程中土壤生物活性的研究结果表明,土壤微生物量(
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