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施氮量和氮素吸收转运对小麦产量和氮素吸收分配的影响
氮肥的使用是控制小麦氮素养分和产量的有效手段。结果表明,对小麦氮素的吸收和积聚以及粮食运输和分配的影响,可为提高生产力、提高质量、提高氮素利用效率的栽培技术提供理论依据。前人就此进行了较多研究,在高产条件下,产量水平为6000~7500kghm-2时小麦的氮素适宜用量为150~225kghm-2;产量在7500kghm-2左右时,增施氮肥促进小麦花后氮素的积累与转运,随着施氮水平的提高,氮素积累量显著增加,氮素在籽粒中的分配比例降低,在茎和叶的分配量及比例增加,而氮素收获指数及氮素利用效率下降。施氮量为105~210kghm-2时,小麦产量可达到6378~6771kghm-2,施用氮肥可显著提高冬小麦的籽粒及成熟期地上部总吸氮量,但过量施用氮肥增产不显著。在中产条件下,施氮量为0~300kghm-2时,小麦产量为2918.4~5401.8kghm-2,随施氮量增加产量逐渐提高;施氮量在0~240kghm-2范围内增施氮肥可以提高小麦生育后期氮素吸收强度,使开花前贮存物质转运量和开花后氮素同化能力同步提高,既增加小麦籽粒产量又提高蛋白质含量,较高的籽粒产量来自于较高的氮素转移效率。前人的研究是在9000kghm-2产量水平及以下进行的,其结果是否适合于10000kghm-2的高产小麦尚需验证。本试验以两年两点试验探讨了小麦10000kghm-2高产条件下施氮量和氮素吸收转运和分配特性,旨在为冬小麦高产栽培中氮素的合理运筹提供理论依据。1材料和方法1.1试验设计1.1.1试验设计与接种2005—2006年生长季,在山东农业大学实验农场(36.17°N,117.15°E)种植中筋小麦泰山23。播种前0~20cm土层含有机质1.41%、碱解氮85.7mgkg-1、速效磷48.8mgkg-1、速效钾100mgkg-1。设不施氮(对照)、施纯氮180kghm-2(N180)和240kghm-2(N240)3个处理,播前底施氮肥总量的1/2,其余于拔节期结合浇水开沟施入。各处理均施P2O5105kghm-2、K2O135kghm-2,做底肥。试验小区面积为l.5m×7.0m=10.5m2,随机区组排列,3次重复,不同处理间设置1m宽的隔离区。播种前、拔节期、灌浆初期,各灌水60mm。2005年10月11日播种,3叶期定苗,基本苗为150株m-2。其余管理措施同大田高产栽培。1.1.2纯氮处理及贮藏时间2005—2006年生长季在山东省兖州市小孟镇陈家王子村(35.67°N,116.67°E)小麦生产田种植中筋小麦济麦22。播种前试验田0~20cm土层含有机质1.48%、碱解氮93.65mgkg-1、速效磷27.15mgkg-1、速效钾95.80mgkg-1。播前底施有机肥3750kghm-2(含N0.65%、P2O50.23%、K2O0.78%)、纯氮125kghm-2(未包括有机肥中的氮素含量)、P2O5135kghm-2、K2O156kghm-2,拔节期结合浇水开沟追施纯氮135kghm-2;氮肥为尿素(含N46%),磷肥为磷酸二铵(含P2O546%,N18%),钾肥为硫酸钾(含K2O52%)。试验区的面积为3m×40m=120m2,重复6次。播种前、拔节期、灌浆初期,各灌水60mm。2005年10月8日播种,3叶期定苗,基本苗为180株m-2。其余管理措施同大田高产栽培。1.1.3试验III2006—2007年生长季在山东省兖州市小孟镇史家王子村(35.41°N,116.41°E)大田种植济麦22。播前试验田0~20cm土层含有机质1.50%、碱解氮77.13mgkg-1、速效磷29.70mgkg-1、速效钾121.58mgkg-1。设施纯氮0、210、240、270、300、330kghm-26个处理,分别以N0、N210、N240、N270、N300、N330表示(处理中未包括有机肥中的氮素含量);播前底施氮肥总量的1/2,其余1/2于拔节期结合浇水开沟施入。各处理每公顷均底施有机肥3750kg(含N0.65%、P2O50.23%、K2O0.78%)、P2O5135kg、K2O156kg。所施氮肥为尿素(含N46%)、磷肥为过磷酸钙(含P2O514%)、钾肥为硫酸钾(含K2O52%)。小区面积为2m×10m=20m2,随机区组排列,3次重复,不同处理间设置1m宽的隔离区。播种前、拔节期、灌浆初期各灌水60mm。2006年10月8日播种,3叶期定苗,基本苗为173株m-2。其余管理措施同大田高产栽培。1.2开花期和成熟期在冬前期、返青期、拔节期、开花期、成熟期取植株样品,开花期和成熟期,按叶、茎+叶鞘、穗轴+颖壳、籽粒等器官分样,称鲜重后,于烘箱80℃烘至恒重,称干重。按各小区收割脱粒晒干后,称重计产量,籽粒含水量为12.5%。1.3营养器官氮素转移率及养分吸收效率用GB29052-1982半微量凯氏法测定植株的全氮含量,籽粒氮素含量乘以5.7即为蛋白质含量。各器官的氮素分配比例=各器官的氮素积累量/单茎总氮素积累量×100%;营养器官氮素转移量=开花期营养器官氮素积累量–成熟期营养器官氮素积累量;营养器官氮素转移率=营养器官氮素转移量/开花期营养器官氮素积累量×100%;营养器官氮素贡献率=营养器官氮素转移量/成熟期籽粒氮素积累量×100%;氮肥生产效率=籽粒产量/施氮量;氮素吸收效率=植株氮素积累量/施氮量;氮素利用效率=籽粒产量/植株氮素积累量;氮素收获指数=籽粒氮素积累量/植株氮素积累量。1.4统计分析采用DPS软件进行生物统计,采用LSD法检验差异显著性。2结果与分析2.1不同时期各施氮量植株氮素积累根据试验III结果,在拔节期前,随施氮量增加,植株氮素积累量逐渐增加,以N330处理最大,在冬前期N0处理显著低于施氮处理,N330处理的氮素积累量大于其他处理;在返青期,施氮处理之间差异不显著(表1)。拔节期之后,随施氮量增加,植株氮素积累量先增加后降低,在开花期N270处理氮素积累量显著高于其他施氮处理;成熟期亦以N270处理的氮素积累量最高,N270>N300>N240>N330>N210。说明在本试验的土壤肥力条件下,施氮量为270kghm-2即可满足小麦10000kghm-2产量水平对氮素的需求,在此基础上增加施氮量,可促进小麦生育前期植株对氮素的吸收与积累,但不利于小麦生育后期的氮素积累。2.2施氮量对籽粒和穗轴养分积累的影响由试验I结果看出,成熟期各器官含氮量及氮素积累量和分配比例均表现为籽粒>茎+叶、颖壳+穗轴,差异显著,表明开花后各营养器官中的氮素向籽粒转移,籽粒是氮素代谢中心。随施氮量的增加,茎+叶、颖壳+穗轴含氮量及氮素积累量均显著增加(表2);氮素在籽粒中的分配比例为N240<N180<N0,差异显著,表明增施氮肥促进营养器官生长,而籽粒中氮素的分配比例下降。试验III在成熟期,植株不同器官的氮素含量为籽粒>茎+叶>颖壳+穗轴,随施氮量的增加,籽粒氮素含量呈现先增加后降低的趋势,N0处理与N210处理之间无显著差异,显著低于其他处理,N300处理最高;茎+叶的氮素含量递增,N240、N270、N300、N330处理间无显著差异;颖壳+穗轴的氮素含量先增加后降低,N300处理最高,N240、N270、N300处理间无显著差异(表2)。随施氮量增加,籽粒、颖壳+穗轴的氮素积累量呈现先增加后降低的趋势,均为N270处理获得最大值,N240、N270、N300处理间无显著差异,显著高于N210和N330处理;茎+叶的氮素积累量随施氮量的增加而增加,N0与N210处理无显著差异,N330处理最高。小麦氮素在籽粒中的分配比例随施氮量增加而降低,N0处理最高,N300处理最低;随施氮量增加,氮素在茎+叶中的分配比例逐渐增加,N0处理最低,N330处理最高,施氮处理间无显著差异;氮素在颖壳+穗轴中的分配比例呈现先增加后降低的趋势。上述结果表明,施氮量对成熟期氮素向营养器官和生殖器官的分配比例有调控效应,随施氮量的增加,氮素向营养器官分配比例增大,向穗部特别是籽粒中的分配比例减少,过高的施氮量不能增加氮素向籽粒分配,不利于籽粒氮素的积累。试验II中成熟期不同器官氮素积累量和氮素分配比例的试验结果,与试验III获得较高产的N240、N270处理的试验结果一致。2.3高施氮量对小麦植株氮素重试验I中,随着施氮量的增加,开花期和成熟期营养器官氮素积累量、籽粒氮素积累量、营养器官氮素向籽粒中的转移量以及对籽粒的贡献率都呈现增加的趋势,以N240处理最高,营养器官氮素向籽粒的转移率随施氮量的增加而降低(表3)。试验III中,N0处理开花期和成熟期营养器官氮素积累量、籽粒氮素积累量、营养器官氮素向籽粒中的转移量以及对籽粒的贡献率均显著低于施氮处理,表明适量施用氮肥能提高小麦开花期和成熟期氮素积累量,促进营养器官氮素向籽粒中的转运。随着施氮量的增加,开花后营养器官积累的氮素向籽粒的转移量呈现先增加后降低的趋势,N270处理最高,且与N240处理间无显著差异;开花后营养器官氮素转移率随施氮量的增加先增加后降低,N240处理达到最高,但与N210处理间无显著差异,表明在本试验条件下,高施氮量处理降低了小麦营养器官贮存的氮素向籽粒的转移量和转移率;对籽粒的贡献率随着施氮量的增加呈先增加后降低,以N270处理的贡献率最大,显著高于N210和N330处理,而与其他3个施氮处理对籽粒的贡献率无显著差异(表3)。上述结果表明,在本试验土壤肥力条件下,施氮量240kghm-2能够促进开花期营养器官贮存氮向籽粒的有效转运,获得较高的氮素转移率和营养器官对籽粒的贡献率,过多的施用氮肥不利于小麦植株中氮素向籽粒的转移。试验II获得了较高的开花期营养器官贮存氮向籽粒的转运量和对籽粒的贡献率,与试验III获得高产的N240和N270处理结果一致。2.4氮的使用对小麦干物质的积累和分配的影响2.4.1施氮量对穗轴+颖壳干物质积累的影响试验III中随着施氮量的增加,籽粒干物质积累量呈现先增加后降低的趋势,N0处理显著低于施氮处理,N270处理最高,与N240处理无显著差异;茎+叶干物质积累量也随施氮量的增加先增加后降低,N270处理最高,与N300和N330处理无显著差异;随施氮量的增加,穗轴+颖壳干物质积累量先增加后降低,施氮处理间差异未达到显著水平(表4)。说明施氮量为240kghm-2和270kghm-2就可获得小麦籽粒干物质最大值,继续增加施氮量不利于干物质积累。随施氮量的增加,干物质的分配比例在籽粒中呈现先增加后降低的趋势,N240处理最高,但与N210和N270处理间无显著差异;在茎+叶中干物质的分配比例逐渐增加;穗轴+颖壳的分配比例呈现逐渐降低的趋势。说明在本试验条件下,适宜的施氮量有利于干物质向籽粒的分配,提高了籽粒产量,过量施用氮肥则反之。试验II提高了干物质向籽粒的分配比例,降低了向茎和叶的分配比例(表4),与试验III中N240和N270处理结果一致。2.4.2施氮量对开口后干物质积累量的影响开花后干物质再分配量随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势,N240处理最高,显著高于不施氮处理;开花后干物质再分配率,N210处理显著高于其他施氮处理,N270处理最小,且与N300处理无显著差异,但显著低于其他处理;开花后干物质积累量随着施氮量的增加先增加后降低,N0处理显著低于施氮处理,N210与N330、N240和N300处理间无显著差异,显著低于N270处理;开花后干物质积累量对籽粒的贡献率随着施氮量的增加先增加后降低,N0处理显著低于施氮处理,N270处理显著高于其他处理,其他处理间无显著差异(表5)。说明在本试验条件下,N240和N270处理提高了开花后贮存在营养器官的同化物,开花后向籽粒的再分配量和开花后干物质积累量对籽粒的贡献率,亦提高了开花后干物质的积累能力,这是该两个处理获得高产的生理基础。试验II结果与试验III中N240和N270结果趋势一致。2.5“n40、n60和3g00处理间的比较试验III随着施氮量的增加,氮素吸收效率和氮肥生产效率降低;氮素利用率以N210处理最高,与N240、N270和N300处理间无显著差异,显著高于N330处理(表6)。表明在本试验条件下,施氮量240kghm-2和270kghm-2,能协调小麦籽粒产量和氮素利用率的关系,获得高产高效。试验II中施氮量260kghm-2亦获得了较高的氮肥生产效率和氮素利用效率。2.6施氮量对小麦籽粒产量的影响在试验I中,泰山23随着施氮量的增加籽粒产量显著增加,N240处理最高,达10143.84kghm-2,但增加施氮量使籽粒产量增幅降低。试验II中,济麦22在施氮量260kghm-2时籽粒产量为10911.45kghm-2。试验III中,济麦22籽粒产量随施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势,N0处理显著低于施氮处理,N240和N270处理的籽粒产量分别达到9954.73kghm-2和10647.02kghm-2,显著高于其他施氮处理(表7)。说明在本试验条件下,施氮量在240kghm-2和270kghm-2能够获得较高的籽粒产量。随施氮量的增加,籽粒蛋白质含量呈现先增加后降低的趋势,N0与N210处理无显著差异,但是显著低于其他施氮处理,以N300处理最高;籽粒蛋白质产量N0处理显著低于施氮处理,N270处理最高,与N240和N300处理无显著差异(表7)。表明在本试验的条件下,过量增施氮肥不利于小麦籽粒产量和蛋白质产量的形成,获得最高籽粒蛋白质含量的处理的施氮量大于最高籽粒产量的施氮量。试验I在未使用有机肥条件下,N0处理籽粒产量达到8953.78kghm-2,N240处理达到10143.84kghm-2;试验II每公顷使用有机肥3750kg,施氮量为260kghm-2,籽粒产量为10911.45kghm-2;试验III每公顷使用有机肥3750kg,N0处理籽粒产量达到8952.49kghm-2,N240和N270处理分别达9954.73kghm-2和10647.02kghm-2。两生长季使用有机肥和未使用有机肥的N0处理籽粒产量分别为8953.78kghm-2和8952.49kghm-2,品种都为中筋品种,试验结果一致,说明在本试验条件下,有机肥对试验结果影响较小,较高的土壤肥力和具有高产潜力的品种是获得籽粒产量10000kghm-2的基础。3施氮量对小麦生物生产、转移率和小麦产量的影响施氮量对小麦氮素的积累、转运和分配有显著的影响,前人对此研究结论颇不一致。有的表明,在籽粒产量为7500kghm-2生产条件下,随着施氮量增加,开花后营养器官中的氮素向籽粒的转移无显著差异,而转移效率及氮素转移对籽粒的贡献率降低;有的则认为,随施氮量增加,成熟期植株含氮率和积累量均上升,但氮素转运量、转运效率和转运氮的贡献率呈现先增加后降低的趋势,花后氮素积累量及花后营养器官氮素输出量亦呈先增后降趋势,在施氮量为131.3~196.9kghm-2时实现较高的氮素转运效率和转运氮的贡献率。还有的表明,籽粒产量在9000kghm-2水平条件下,增施氮肥虽提高小麦植株的吸氮强度和吸氮量,开花后小麦营养器官贮存的氮素向籽粒的转移量亦随施氮量的增加而增加,但开花后营养器官氮素向籽粒的转移率降低。在本试验条件下,随施氮量的增加,开花后营养器官积累的氮素向籽粒的转移量和转移率均呈现先增加后降低的趋势,开花后营养器官氮素向小麦籽粒转移量在施氮270kghm-2时达最高值,而转移率则在施氮240kghm-2时达最大值,说明在本试验条件下,施氮量240~270kghm-2就可以满足小麦氮素积累、营养器官向籽粒转移的需要,为高产奠定基础,过高的施氮量降低氮素向籽粒的转移率和转移量。小麦籽粒产量2/3左右来自开花后光合作用生产的同化物,1/3左右来自开花前贮藏在营养器官中的光合产物,地上部器官光合产物对籽粒的贡献率随着施肥水平的提高而呈增加趋势,而产量在7500kghm-2水平条件下,随着施氮量的增加干物质积累量虽增加,但花前营养器官贮藏物质的转移率和对穗粒重的贡献率却下降。适量增施氮肥能够促进开花后营养器官贮存的干物质向籽粒转运,从而提高籽粒产量;小麦籽粒产量及成熟期生物产量、花后干物质积累量随施氮量的增加先增加后降低,在施氮量为240kghm-2时,小麦籽粒产量和花后干物质积累量达到最大值。本试验选用济麦22小麦为试验材料,随着施氮量的增加,开花后干物质再分配量、干物质积累量对籽粒的贡献率先增加后降低,施氮量为270kghm-2时,小麦的生物产量和籽粒干物质积累量最高,并促进开花后干物质的积累量和营养器官积累的干物质向籽粒的再分配,获得了每公顷10000kg的高产,说明选用产量潜力高的品种和调节该品种开花后具较高干物质积累量及向籽粒的分配量是获得更高产量的基础。在小麦产量7500kghm-2左右水平上,有关施氮量的研究报道较多。朱新开等试验表明,小麦播种前0~20cm土层含有机质1.26%、碱解氮75.19mgk
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