组织学与胚胎学课件：人体胚胎学1

人体胚胎学HumanEmbryology组织学与胚胎学

定义：胚胎学是研究人体发生、生长及发育机理的一门科学。研究内容：主要包括生殖细胞与受精、卵裂、胚泡形成与植入、三胚层形成与分化、胎膜与胎盘、人体各器官系统的形成和先天畸形等。经历时间：人的个体发生从受精卵开始，经历38周（约266天）发育为成熟的胎儿。胚胎学的研究内容

胚胎发育分期：*胚期：*胎期：受精→第8周末受精后第9周→出生(第38周)胚胎发育（38周，266天）胚期:受精－第8周末，受精卵发育为初具雏形的胎儿（fetus）胎期：第9周－出生,胎儿生长，各系统继续发育并出现功能活动

受精卵形成－第8周末胚发育的过程（第1天－第8周末，胚期）人体胚胎的早期发生（总论）一、生殖细胞和受精二、胚泡形成和植入三、胚层的形成四、三胚层的分化和胚体形成五、胎膜和胎盘六、双胎、多胎和联胎七、胚胎各期外形特征和胚胎龄计算

总论

一、生殖细胞和受精（一）生殖细胞

*精子：成熟、获能才可受精

*卵子：经排卵、精子激发完成第二次减数分裂才能成熟（一）生殖细胞包括男性的精子和女性的卵子1.精子（spermatozoon）：产生于睾丸生精小管成熟于附睾染色体核型：23，X或23，Y附睾中的精子可以运动，但无受精能力一次射精的精液量2～6ml含有2～6亿个精子精子可存活2～3天受精能力维持24小时。若精子＜400万个／ml，则易造成男性不育精子获能精子要和卵子结合，必须释放顶体酶溶解、穿过包裹卵子的放射冠和透明带；精子头部附有一种糖蛋白，可阻止精子头部顶体酶的释放；女性生殖道中具有能够降解此种糖蛋白的酶。因此，只有当精子通过女性生殖管道时才能最后获得受精能力（才能具有与卵子结合的能力），此过程称为精子获能。放射冠细胞透明带次级卵母细胞2.卵子（ovum）产生于卵巢。体积约为精子的85000倍。染色体核型为23，X。从卵巢排出后，处于第二次减数分裂中期。在女性输卵管内可存活24小时。受精能力大约仅维持12小时。（二）受精（fertilization）精子与卵子结合形成受精卵的过程*时间：*部位：*过程：*条件：生殖管道畅通；精子获能*意义：（二）受精精子－进入女性生殖管道后24小时内；卵子－排卵后12小时内输卵管壶腹部（fertilization）输卵管粘堵、输精管结扎避孕套、子宫帽受精过程1.

卵子到达输卵管壶腹部（卵子与获能精子相遇）。2.

顶体反应3.

精卵融合与透明带反应4.

雌、雄原核融合

卵子到达输卵管壶腹部（卵子与获能精子相遇）。顶体反应（acrosomereaction）

精子顶体的前膜与精子细胞膜多处局部融合、破裂形成许多小孔，顶体酶逐渐释放出来。精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程，称为顶体反应。透明带反应（zonareaction）：人卵是单精受精：一个精子进入卵子后，人卵细胞膜浅层细胞质中皮质颗粒释放溶酶体酶样物质，使透明带结构发生改变（ZP3），阻止其他精子穿越。精卵融合与透明带反应：精子的顶体酶溶解卵母细胞局部的放射冠、透明带及卵细胞膜，精子钻入卵细胞，精子与卵子的细胞膜融合，形成一个二倍体受精卵，又称为合子。雌、雄原核靠近，并移至中央，细胞核膜消失，受精卵恢复为二倍体，染色体数目恢复为46条，受精完成，新个体开始发育。雌、雄原核融合：精子进入卵子后，次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，形成一个成熟卵细胞，并排出第二极体。卵子的细胞核形成雌原核。精子的细胞核形成雄原核。雌、雄原核形成雌、雄原核已形成，但仍明显分开雌、雄原核融合雌、雄原核正在融合顶体反应透明带反应受精过程精子与卵子的识别和接触精子穿过放射冠和透明带精、卵质膜融合卵子完成第二次减数分裂雌原核和雄原核融合形成受精卵顶体反应、ZP3透明带反应受精的意义：激活了次级卵母细胞，使之重新启动，并完成第二次减数分裂，促使受精卵进行快速细胞分裂、分化，形成一个崭新的个体。恢复为二倍体，维持了物种的稳定性和延续性。具有父母双方遗传特征。决定胎儿的遗传性别。XY或XX二、卵裂、胚泡形成与植入

（一）卵裂

（二）胚泡形成

（三）植入（一）卵裂定义：受精卵早期进行的细胞有丝分裂，称为卵裂（cleavage）。意义：是受精结束的标志。特点：子细胞称为卵裂球。

30小时第一次卵裂（2卵裂球胚）。40小时形成4卵裂球胚。50小时形成8卵裂球胚。72小时形成12～16个卵裂球，称为桑椹胚。外面包裹透明带，内为细胞团。卵裂特点：1、快2、运动中进行3、局限在透明带内进行4、只有细胞增殖，数量越多体积越小5、没有细胞分化，全能干细胞。桑椹胚受精卵桑椹胚胚泡受精后第4天（二）胚泡（blastocyst）形成借助输卵管黏膜上皮细胞纤毛定向摆动和平滑肌收缩蠕动，桑椹胚一边卵裂，一边向子宫腔方向移动。受精后第4天，子宫腔内桑椹胚吸收大量营养物质，卵裂球迅速分裂，细胞数不断增多，细胞间出现许多小腔隙，又融合成一个大腔。透明带逐渐溶解、消失，胚呈现囊胚状，称胚泡。胚泡含卵裂球约100个。胚泡的细胞分化为两部分：滋养层：位于胚泡周围，为单层扁平细胞，可吸收营养物质。胚泡腔：位于中央，含有液体。内细胞团或内细胞群：位于胚泡一侧，是将来形成胚体的始基。（三）植入（implantation）定义：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程。又称为着床（inbed）。时间：受精后第5～6天开始，第11～12天完成。正常部位：子宫底、体部。异常部位：前置胎盘、宫外孕。植入异常植入异常1.植入过程

胚泡经黏附、溶解子宫内膜、侵入、滋养层生长分化及内膜上皮修复等步骤完成植入过程，即：一、黏附二、溶解三、进入四、生长与分化滋养层外层：合体滋养层内层：细胞滋养层五、修复（内膜上皮）合体滋养层（syncytiotrophoblast）；位于外层，细胞界限不清楚。细胞滋养层（cytotrophoblast）：位于内层，细胞界限清楚，呈立方状，排列整齐。子宫内膜———————胚泡————合体滋养层细胞滋养层———————细胞滋养层

———————合体滋养层绒毛状突起

绒毛膜2.植入条件植入过程中，胚与子宫均处于动态阶段，双方达到“同步”，着床才能成功。胚：透明带消失。胚泡准时到达子宫腔。子宫：内膜处于分泌期。3.植入后子宫内膜变化蜕膜反应（deciduareaction）:子宫内膜厚度增加子宫腺分泌增加子宫血液供应增加子宫内膜基质细胞肥大又称为蜕膜细胞（decidualcell）。细胞呈多边形，细胞质内富含糖原和脂滴。子宫内膜：称为蜕膜（decidua），将在分娩时脱落。植入后，子宫蜕膜分为3部分：基蜕膜（decidua

basalis）：胚泡与子宫肌层之间的蜕膜。将随着胚胎的发育不断扩大、增厚，参与胎盘的形成。包蜕膜（decidua

capsularis）：覆盖在胚泡子宫腔侧的蜕膜。壁蜕膜（decidua

parieatalis）：子宫壁其余部分的蜕膜。包蜕膜和壁蜕膜逐渐退化而变薄。植入后子宫内膜的变化蜕膜（decidua）

基蜕膜包蜕膜壁蜕膜

三、胚层的形成（一）二胚层胚盘及相关结构的形成

（二）三胚层胚盘及相关结构的形成内细胞群上胚层（epiblast）

下胚层（hypolast）

二胚层胚盘

*.二胚层胚盘的形成

*.羊膜腔和卵黄囊的形成

*.胚外体腔与体蒂的形成

三、胚层的形成（一）二胚层胚盘及相关结构的形成

1.二胚层胚盘形成第2周下胚层（hypoblast）：是人胚发育第2周，内细胞团的细胞在胚泡腔一侧分裂增殖形成的一层立方形细胞。又称为初级内胚层。上胚层（epiblast）：是下胚层上方的一层柱状细胞。又称为初级外胚层。二胚层胚盘：上、下胚层紧密相贴，其间有基膜。外形呈椭圆形的盘状。是分化发育成人体各部器官组织的原基。内细胞群下胚层上胚层下胚层二胚层胚盘2.羊膜腔：上胚层细胞继续增殖，其内出现一个充满液体的小腔隙并逐渐增大，称羊膜腔。紧贴细胞滋养层的一层上胚层细胞呈扁平状，称成羊膜细胞，此层细胞形成最早的羊膜，并与上胚层细胞其余部分共同包裹羊膜腔，所形成的囊称为羊膜囊。上胚层构成羊膜腔的底。3.卵黄囊：下胚层周边的细胞向胚泡腔侧增生、分化，并向下迁移愈合形成的一个囊。下胚层即构成卵黄囊的顶。羊膜腔底与卵黄囊顶共同构成二胚层胚盘。羊膜腔面为胚盘的背侧，卵黄囊面为胚盘的腹侧。上胚层下胚层二胚层胚盘羊膜腔卵黄囊胚外中胚层4.胚外中胚层形成随着二胚层胚盘的形成，胚泡的细胞滋养层细胞增生，在胚泡腔内形成一些星状细胞和细胞外基质，充填于细胞滋养层和卵黄囊、羊膜囊之间，形成胚外中胚层。随着胚的发育，胚外中胚层细胞之间出现腔隙，并逐渐汇合增大，形成胚外体腔。5.体蒂：是人胚发育第2周末，在羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的一束密集的胚外中胚层。起连接胚体和滋养层的作用。将发育为脐带的主要成分。羊膜腔卵黄囊胚外中胚层胚泡腔胚外体腔图8植入过程，伴二胚层胚盘形成第3周初胚的剖面二胚层形成动画体蒂上胚层

下胚层

卵黄囊羊膜囊胚外体腔二胚层胚盘胚外中胚层（二）三胚层胚盘及相关结构的形成

3.三胚层胚盘的形成

1.原条的形成

2.脊索的形成外胚层（ectoderm）（原上胚层）中胚层（mesoderm）内胚层（endoderm）第3周（1）原条与原结的形成：人胚发育第3周初。胚盘上胚层细胞在其尾端中轴线增生为一条纵行细胞索，称为原条（primitivestreak）。此时胚盘可区分头、尾和左、右。原条背侧中央浅沟，称原沟（primitivegroove）。原条头端的细胞迅速增生，略膨大形成结节状的原结（primitivenode）。原结背侧中央凹陷，称为原凹（primitivepit）。原条原结下胚层上胚层原条原沟原结原凹（2）脊索的形成原结的细胞增殖，从原凹处向下方、向头端迁移，在上胚层、下胚层之间形成一条单独细胞索，称为脊索（notochord）。脊索起初具有诱导作用，以后大部分退化，残存部分演化为成人椎间盘髓核（nucleusgelatinosus）。

第18天胚盘(示脊索形成)（3）中胚层（mesoderm）形成：脊索形成时，二胚层胚盘进一步的发育，原条细胞迅速增殖：部分细胞从原沟开始，在上胚层、下胚层间向胚头端和左、右两侧迁移、铺展，分化形成新细胞层，即胚内中胚层（intraembryonicmesoderm），简称为中胚层。另一部分细胞从原沟迁出，进入下胚层增殖、扩展，分化形成内胚层（endoderm）。此时，内胚层完全置换了下胚层。内胚层和中胚层形成以后，上胚层即改称为外胚层（ectoderm）。原凹原沟上胚层外胚层中胚层内胚层三胚层胚盘口咽膜（buccopharyngealmembrane）。泄殖腔膜（cloacalmembrane）。随着胚体的发育，原条逐渐向尾端退缩，最后退化消失。三胚层胚盘的3个胚层均源于上胚层细胞。在脊索前端和原条尾端各有一圆形小区无中胚层细胞，内胚层与外胚层直接相贴，分别称为：在胚盘周缘，胚的内胚层、中胚层、外胚层相延续。二胚层胚盘演变成头端大、尾端小、椭圆形三胚层胚盘。口咽膜和泄殖腔膜的形成由内、外胚层相贴形成的薄膜原条一、生殖细胞和受精二、胚泡形成和植入三、胚层的形成四、三胚层的分化和胚体形成五、胎膜和胎盘六、双胎、多胎和联胎七、胚胎各期外形特征和胚胎龄计算

总论小结：精子卵子受精卵卵裂桑椹胚胚泡内细胞群滋养层胚泡腔（胚胎发育第1周）精子获能输卵管壶腹部透明带反应72h第4天12-16个卵裂球顶体反应小结：

1.植入

2.二胚层形成二胚层胚盘、羊膜囊和卵黄囊形成

3.胚外体腔与体蒂的形成（胚胎发育第2周）5-6至11-12天蜕膜反应一、黏附二、溶解三、进入四、生长与分化滋养层外层：合体滋养层内层：细胞滋养层五、修复（内膜上皮）体蒂上胚层

下胚层

卵黄囊羊膜囊胚外体腔二胚层胚盘胚外中胚层小结：

1.三胚层形成——三胚层胚盘形成

2.三胚层分化：

外胚层

中胚层

内胚层

3.胚体的形成

（胚胎发育第3－8周）原凹原沟上胚层外胚层中胚层内胚层三胚层胚盘四、三胚层的分化和胚体形成（一）三胚层的分化

1.外胚层的分化

2.中胚层的分化

3.内胚层的分化第四周初到第八周末1.外胚层的分化：神经系统表皮及其附属器肾上腺髓质细胞等1.外胚层的分化包括以下几部分：（1）神经管的形成与分化：脊索诱导其背侧的外胚层细胞增殖形成一细胞板，称为神经板（neuralplate）。神经板中央沿胚体纵轴凹陷形成神经沟（neuralgroove）。神经沟两侧边缘隆起称为神经褶（neuralfold）。脊索神经板神经沟神经褶神经褶神经嵴神经管外胚层表面细胞神经管形成

人胚发育第3周末，神经沟加深，神经褶由中部逐渐愈合并向头尾延伸形成神经管（neuraltube）。前神经孔（anteriorneuropore）：人胚发育第25天时闭合。闭合后神经管头端发育成脑。后神经孔（posteriorneuropore）：人胚发育第27天时闭合。闭合后神经管其余部分发育成脊髓。神经管是中枢神经系统原基：将分化成脑、脊髓以及视网膜、松果体和神经垂体。如未闭合，将形成脊柱裂或脊髓裂

如未闭合，将形成无脑儿

（2）神经嵴分化：在神经管形成时，神经褶与外胚层相连处的细胞与神经管相分离，在神经管的背外侧形成两条纵行的细胞索，称为神经嵴（neuralcrest）。将分化成周围神经系统和肾上腺髓质。（3）其他：外胚层除了分化为神经系统和肾上腺髓质外，位于体表的表面外胚层还分化为：皮肤的表皮及附属器。角膜上皮、晶状体和内耳膜迷路。口腔、鼻腔和肛门的上皮。牙釉质和腺垂体等。神经嵴神经管脑、脊髓神经垂体视网膜脑神经节脊神经节周围神经肾上腺髓质外胚层表面细胞表皮及皮肤附属器2.中胚层的分化:结缔组织、肌组织血液、软骨和骨心血管系统泌尿系统生殖系统2.中胚层的分化先分化为3部分，从脊索两侧由内向外依次为：轴旁中胚层间介中胚层侧中胚层填充在内、中、外各胚层之间散在的中胚层细胞，称为间充质。中胚层脊索轴旁中胚层间介中胚层侧中胚层

体节间充质中胚层的分部：轴旁中胚层间介中胚层侧中胚层（1）轴旁中胚层（paraxialmesoderm）：脊索两侧的细胞索。以后断裂成团块状，称为体节（somite）。人胚发育第3周末，体节从颈部开始向尾部依次形成，左、右成对，每天形成3～4对。人胚发育第5周末，体节有42～44对。体节将来分化成皮肤的真皮和皮下组织、中轴骨和纤维性结缔组织、骨骼肌等。（2）间介中胚层（intermediatemesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间的中胚层。将来分化为泌尿系统和生殖系统的主要器官。体节（3）侧中胚层（lateralmesoderm）分隔为两层：体壁中胚层（parietalmesoderm）：与外胚层相贴。分化成体壁骨骼、肌组织、结缔组织和血管；脏壁中胚层（visceralmesoderm）：与内胚层相贴，原始消化管覆盖其外面。分化成消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织和血管等。胚内体腔（intraembryonic

coelom）：体壁中胚层与脏壁中胚层之间的腔隙。将来从头端开始分化为心包腔、胸腔和腹腔。胚盘头端与两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。随着胚体向腹侧包卷，生心区移至原始消化管腹侧，将分化成心脏。（4）中胚层间充质中胚层分化过程中一部分细胞分化形成疏松网状的间充质。由星状多突的间充质细胞（mesenchymalcell）和细胞外基质（extracellularmatrix，ECM）组成。将来分化成肌组织、结缔组织和血管、淋巴管等。肾上腺皮质也由中胚层分化。中胚层脊索轴旁中胚层间介中胚层侧中胚层

体节间充质体节间介中胚层侧中胚层脊索侧中胚层体节→真皮、中轴骨和骨胳肌等间介中胚层→泌尿、生殖系统体节间介中胚层侧中胚层体壁中胚层→体壁和肢体的真皮、骨骼肌、骨骼及血管胚内体腔体壁中胚层脏壁中胚层侧中胚层脏壁中胚层→消化、呼吸的肌组织、血管及结缔组织胚内体腔→心包腔、胸膜腔和腹膜腔间充质间充质→结缔组织、肌组织和心血管等中胚层的分化:结缔组织、肌组织血液、软骨和骨心血管系统泌尿系统生殖系统3.内胚层的分化消化系统的上皮及腺体呼吸系统的上皮及腺体甲状腺、甲状旁腺、胸腺和膀胱等器官的上皮3、内胚层的分化在人胚圆柱状胚体形成同时，内胚层卷入体内，形成原始消化管。原始消化管将分化为：消化道与消化腺上皮呼吸道上皮和肺上皮甲状腺、甲状旁腺上皮中耳鼓室上皮胸腺上皮膀胱、阴道上皮等。扁平胚盘→圆柱形胚体原因：（二）胚体的形成

中轴>边缘

生长外胚层>内胚层背>腹

速度头尾>左右头>尾

不均衡羊膜腔>卵黄囊扁平胚盘→圆柱形胚体胚盘中轴因神经管和体节的生长而向背部隆起;外胚层生长速度快于内胚层;左、右侧褶和头褶、尾褶的出现,使三胚层胚盘的边缘向腹侧包卷;胚体逐渐由盘状变为圆柱状.（二）胚体的形成胚体卷曲——尾褶头褶——————卵黄囊羊膜腔————————神经管卵黄囊————羊膜腔————侧褶——侧褶人胚外形演变实物图3－8周胚体卷褶的结果①内胚层形成原始消化管；外胚层覆盖整个胚体表面；②口咽膜、泄殖腔膜由头、尾端转至胚体腹侧；③体蒂后移并转至腹侧，形成脐带的原基；④胚体包在羊膜腔