黄淮地区大豆选系选系早世代选系与选系的研究

黄淮地区大豆选系选系早世代选系与选系的研究

0保元大豆药物利用和杂交选育家系品种多种品种的配合配合性研究【研究意义】黄淮地区是中国的主要大豆产区之一。20世纪80年代和90年代，我们创造了一些有影响力的优秀植物。了解一组亲本品种早世代杂种优势及配合力在杂种后代中的变化特点及其相对大小,对于大豆杂种品种和家系品种选育的亲本选配具有实际意义。【前人研究进展】有关大豆杂种优势和自交衰退,国内外均有一些报道,主要侧重产量的分析,对杂种其他性状,尤其是品质性状的研究较为鲜见。大豆亲本配合力的研究以往一般用杂种F1代做材料,其目的是为杂种优势的利用提供选配亲本的依据。马育华等对江淮下游大豆亲本在F1~F4世代、盖钧镒等对亲本在F1和F3世代的配合力表现进行了研究。马国荣等、宋启建等也做了进一步的报道。他们发现江淮下游大豆产量的亲本配合力在早期世代间存在差异反应,而百粒重则世代间相对一致。【本研究切入点】通过杂交选育家系品种或杂种品种的关键在于选配好亲本。一个亲本的优良与否是相对于另一个亲本而言的,体现在杂种后代上。一个亲本与一群亲本的杂种表现好,说明该亲本的一般配合力好;一个亲本与另一个特定亲本的杂种超过与其他亲本的杂种,说明该两个特定亲本间的特殊配合力好。由于杂种后代的分离,一个亲本体现在杂种一代有优良的配合力不一定能在后代体现出配合力优良。杂种品种的亲本选配要看亲本体现在杂种一代的配合力,家系品种的亲本选配要看亲本体现在杂种后代的配合力。杂种品种和家系品种可能有不同的优良亲本。现时大豆品种一般为家系品种,杂种品种正随着制种技术的创新而走向现实。因此,有必要研究大豆杂种品种和家系品种选育中两方面的亲本配合力问题。【拟解决的关键问题】本研究拟在前人结果的基础上,研究黄淮地区大豆亲本品种杂种早世代(F1~F3)产量、品质及生育期等性状的杂种优势及其自交衰退趋势,分析早世代亲本配合力动态表现,探讨配合力与世代互作的关系,评价亲本的育种利用价值,为大豆杂种品种和家系品种选育的亲本选配和后代选择提供依据。1材料和方法1.1品种大小、性状选用国内黄淮地区7个省(市)育成的7个夏大豆品种和1个美国品种为材料,即淮豆4号、中豆19、诱变30、菏95-1、蒙90-24、豫豆22、晋大53和Pella。其中,淮豆4号为本单位育成的高产稳产良种,中豆19具有早熟、抗逆和广适应性优点,诱变30具有抗病、优质、丰产和广适应性特点,蒙90-24为安徽淮北品系,菏95-1与豫豆22籽粒蛋白质含量45%以上,这6个属于黄淮中、南部品种;晋大53与Pella脂肪含量在21%以上,前者为黄淮北部品种,后者为相似熟期组的美国品种。品种的名称、系谱和来源见表1。1.2生长和排列试验2002年按Griffing方法Ⅳ,配成28个双列杂交组合,于2003年种植28个组合F1,每组合混合收获后,分成两部分,一部分保存,另一部分于2004年种植F2,每组合混合收获。2004年按上述方法又配制成28个杂交组合。2005年在江苏淮阴农科所(33º38′N,119º09′E)大豆试验田种植8个亲本和28个双列杂交组合F1、F2和F3,杂种F1为1行区,杂种F2、F3和亲本均为3行区(F1、F2和F3皆指植株世代),每个亲本或组合两侧种植“中豆20”作为保护行,行长2.5m,行距0.5m,株距0.13m。采用裂区设计,组合为主区,世代为副区,主副区均随机排列,3次重复。播种期6月18日。1.3性能试验1.3.1测定籽粒产量与百粒重生育期间,F1记载开花期、成熟期。植株成熟后,每小区全部收获混脱晒干,测定籽粒产量与百粒重。F1从小区中间连续取10株考种,F2、F3从小区中间连续取30株考种。株高用米尺测量,百粒重、单株粒重、茎杆重量用精确度为0.01g的电子天平称量。1.3.2近红外光谱透射法从小区测产的籽粒中随机抽取样品,采用FOSS公司的Infratec1255型近红外光谱透射仪扫描整粒样品,扫描波长范围为850~1050nm。样品量30~50g,每重复每小区1个观察值,记录蛋白质和脂肪含量。1.3.3绿叶含量在R5~R6生育时期,用便携式叶绿素仪CCM-200测定植株顶部第3复叶的中间小叶,F1每小区连续测10株。1.4统计分析1.4.1超亲优势性状se中亲优势MPH=(F1-MP)/MP×100%,MP为中亲值,t=(F1-MP)/(1.225×SE)(SE为标准误)。超亲优势HPH=(F1-HP)/HP×100%,HP为优亲或高亲值,t=(F1-HP)/(1.414×SE)。本研究中,株高、生育期是以小(矮、短)为优的性状,其余11个性状均以大为优。自交衰退IDx=(F1-Fx)/F1×100%,下标x表示世代;t=IDx/(1.414×SE)。1.4.2联合方差分析和配合力分析籽粒产量、百粒重、蛋白质和脂肪含量以小区观察值直接分析,其余性状以小区平均值为基础分析。根据Griffing方法Ⅳ固定模型Ⅰ进行各性状方差分析及其一般配合力和特殊配合力效应值计算。采用DIALLEL-SAS05软件进行多世代数据的联合方差分析和配合力分析。式中Yijkl=每世代试验性状观察值(亲本i;亲本j;世代k;区组1)。µ=群体平均值,ck=世代k的效应,bl=区组l的效应,gi=亲本i的一般配合力,gj=亲本j的一般配合力,sij=亲本i和亲本j杂种的特殊配合力,(gc)ik=亲本i的一般配合力与世代k的互作,(gc)jk=亲本j的一般配合力与世代k的互作,(sc)ijk=亲本i和亲本j杂种的特殊配合力与世代k的互作,εijkl=随机误差,εijkl~N(0,σ2)。2结果与分析2.1a对性状的变异性8个亲本及28个杂种在产量、品质及生育期等14个性状上的综合表现列于表2。从表中可以看出:(1)亲本在所有性状上的差异均达到极显著水平,说明均存在遗传差异。从变异系数看,除蛋白质、脂肪含量、成熟期以外,其余性状均大于5%,尤以单株荚数、单株粒数、百粒重、主茎分枝数等性状的变异系数较大,分别为23.97%、21.92%、20.03%和44.42%。(2)杂种在所有性状上的差异均达到极显著水平,说明杂种间的遗传差异广泛存在。从变异系数看,除了蛋白质含量和成熟期,其余性状均大于5%,尤以产量、单株粒重、单株荚数、单株粒数和主茎分枝数等性状的变异系数较大,分别为21.68%、21.38%、22.65%、22.33%和27.54%。(3)在产量、单株粒重、单株荚数、单株粒数、收获指数、脂肪含量和叶绿素含量等10个性状上,28个杂种的平均数均大于8个亲本的平均数,杂种产量及产量相关性状的遗传变异潜力大。2.2不同的优势和自交衰落的表现2.2.1产量性状与产量及品质性状相关分析杂种F1产量、品质及生育期等14个性状的中亲、超亲优势率及其显著性测验见表3。可以得出:(1)大豆产量杂种优势是普遍存在的。中亲优势率平均为26.46%,变幅为-14.20%~82.44%,有79%组合达显著水平;超亲优势率平均为18.28%,变幅为-12.19%~76.14%,有18个组合达显著水平,占64%。(2)单株粒重、单株荚数、单株粒数等产量因素性状的正向中亲优势组合数较多,依次有64%、61%和75%的组合达到显著水平,平均中亲优势率分别为40.03%、39.97%和47.82%。平均超亲优势率分别为27.69%、26.40%和35.67%。百粒重为负向优势,正向组合数少,平均中亲优势率为-3.48%,超亲优势率为-13.37%。说明杂种产量优势来自单株荚数和单株粒数的杂种优势,而非百粒重。(3)蛋白质含量为负向优势,平均中亲优势率为-0.50%,无超亲优势;脂肪含量为正向优势,平均中亲优势率为1.63%,有9个组合达到显著,占32%,有一定的超亲优势。品质性状的优势不强。(4)开花期、成熟期超亲(低亲)优势也比较明显,表现为早熟优势。(5)在与产量相关的其它性状中,株高有中度超亲优势,但显著组合少;主茎分枝数优势明显,显著组合多;主茎节数和叶绿素含量则表现弱的优势。由此可见,主茎分枝数所表现的营养生长优势对杂种优势有较大贡献。2.2.2原代大豆杂种种产量性状杂种F2和F3产量及品质等11个性状的中亲、超亲优势率列于表4,可以得出:(1)产量的正向组合数少,中亲、超亲优势率较低,分别为-7.60%~-11.60%、-14.01%~-17.80%。可见,大豆杂种F2、F3无显著的产量优势。(2)单株荚数、单株粒数仍保留一定的优势,仍表现超亲优势。百粒重几乎全为负向优势。(3)蛋白质含量仍为负向优势;脂肪含量保持原有的优势,仍为正向优势。杂种优势率不因自交而表现很大变动。(4)与产量相关的其它性状中,株高、主茎分枝和主茎节数仍保留一定的优势,仍表现有超亲优势,杂种优势率不因自交而表现很大变动。(5)所有性状在F2、F3的中亲、超亲优势率相近,随世代的增加略呈下降的趋势。2.2.3大豆产量和自交衰退率杂种F2和F3产量及品质等11个性状的自交衰退表现列于表4,可以得出:(1)产量的自交衰退十分明显。平均自交衰退率为25.22%~27.72%,几乎所有组合均有衰退表现。(2)单株荚数、单株粒数、百粒重等产量因素性状自交衰退组合数较多,平均自交衰退率分别为24.10%~23.28%、29.10%~27.71%和6.13%~7.76%。大豆产量的自交衰退与单株荚数和单株粒数的自交衰退有关。(3)蛋白质与脂肪含量也有一定的自交衰退现象,平均自交衰退率分别为-0.50%~0.33%和0.28%~0.40%,未发现随世代的推移而有明显波动。(4)与产量相关的其它性状中,株高、主茎分枝和主茎节数也表现较高的自交衰退。(5)所有性状在F2与F3相对于F1的自交衰退率相近,相关系数为0.41~0.95,其中产量为0.80,说明F2再自交到F3的衰退程度不明显。(6)所有性状的F2自交衰退与F1杂种优势(中亲优势)之间的相关系数为0.53~0.78,产量之间的相关系数为0.67,均达极显著水平,说明F1杂种优势大的性状其F2自交衰退率一般也较大。2.3对混合生产力和质量状况的分析2.3.1gca与sca均方的比较产量和品质等8个性状在各世代(F1、F2和F3)的配合力方差分析结果列于表5。表中可见,所有性状在各世代组合间均方都极显著,表明上述材料群体间有极显著的遗传差异。分解为一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)后,所有性状在各世代GCA均方都达极显著水平;除单株粒数与蛋白质含量的SCA均方在F2世代都不显著,产量与单株粒数的SCA均方在F3世代不显著外,大多数性状的SCA均方在各世代均达显著水平。GCA与SCA均方之比是衡量一般配合力和特殊配合力相对重要性的指标,8个性状在各世代的这一比值都达到了显著水平。且随着世代的推进,这一比值也逐渐提高。说明随着世代的增加,一般配合力变异的重要性上升,特殊配合力变异的重要性下降。2.3.2gca属性sca的表现为了解亲本配合力在世代间的变化,对产量和品质等8个性状在F1~F3世代配合力进行联合方差分析,并将显著的组合×世代平方和进一步分解为GCA×世代及SCA×世代两个部分,结果列于表6。可以看出,产量性状的组合×世代互作极显著,说明产量性状的不同组合在不同世代的表现不一致。GCA×世代、SCA×世代极显著,说明亲本在世代间的GCA与SCA效应均不一致,在不同世代,亲本的GCA效应不同,组合间的SCA效应也不同。因而,就产量性状而言,由杂种一代估计的亲本配合力预测亲本在后代表现的配合力不一定可靠,以利用杂种优势为目的的配合力测定与利用杂种后代纯系的配合力测定不一定一致,从选育家系品种出发,更重要地是考虑杂种自交后代表现的配合力。两个品质性状的组合×世代互作不显著,说明该类性状的表现不随世代不同而变化。GCA×世代、SCA×世代互作未达显著水平,说明世代间的GCA与SCA效应均较一致。在不同世代,亲本的GCA效应相似,组合间的SCA效应也相似,因而就品质性状而言,由杂种一代的配合力预测后代的配合力仍有较高的可靠性。2.3.3优良亲本的筛选为具体了解各亲本对杂种贡献的大小,以便对亲本优劣作出更为确切的评价,估算了亲本产量、品质等性状的一般配合力,其结果列于表7。当以提高某一性状值作为育种目标时,以该性状的GCA为正向效应的亲本为优;当以降低某一性状值作为育种目标时,则该性状的GCA为负向效应的亲本为优。当以高产作为育种目标时,以产量为正向效应的亲本为优,诱变30、豫豆22较好;当以大籽粒作为育种目标时,以百粒重为正向效应的亲本为优,诱变30、菏95-1较好;当以高蛋白含量作为育种目标时,淮豆4号、菏95-1和豫豆22较好,而中豆19、晋大53和Pella较差;当以高脂肪含量作为育种目标时,Pella、诱变30和菏95-1较优,淮豆4号、蒙90-24和豫豆22较差。可见,诱变30是一个值得利用的优良亲本。从表7还可以看到,亲本本身蛋白质、脂肪含量的高低与亲本的一般配合力效应的大小有着密切的关系。一般地,亲本蛋白质、脂肪含量高的,其在后代的一般配合力也高;反之,则低。这种关系若用量的大小来表示,则更为清晰,亲本的蛋白质、脂肪含量与一般配合力效应平均值的相关系数分别为0.91和0.75,达极显著水平。亲本百粒重的高低与亲本的一般配合力效应的大小也有着密切的关系,亲本的百粒重与平均配合力效应的相关系数为0.96,达极显著。因而说明亲本的本身表现好坏是配合力高低的一个重要指标。但是,对于产量和单株粒重来说,亲本与平均配合力效应的相关系数分别为0.43和0.55,相关不显著。2.3.4fpse比较28个组合产量的SCA效应值列于表8。产量的SCA效应在F1及F2与F3的表现不一致,有些组合(尤其是高优势组合)的SCA效应在F1表现正值,但在F2与F3却表现负值。各组合SCA效应在F1和F3间的相关系数为0.3401,相关不显著,说明组合的SCA效应在F1及F3间无内在的必然联系,即不同世代组合间有不同的SCA效应。这是SCA与世代间存在极显著互作的具体表现。因此,杂种一代优势利用,SCA效应是重要依据,但对于杂种后代的家系育种,应该根据F2、F3的SCA效应大小来确定亲本组合的优劣。2.3.5利用fps的遗传多样性8个亲本在杂种早世代(F1~F3)产量的GCA效应值列于表7,28个组合的SCA效应值列于表8。可以看出,对于利用F1产量的杂种优势,诱变30、豫豆22和晋大53是较好的亲本,P2×P3、P3×P5、P3×P6、P4×P7和P6×P7等是较好的组合,这些高产组合可能与其亲本的遗传多样性有关。对于杂种后代的家系选育,淮豆4号、诱变30和菏95-1是较好的亲本,P1×P2、P2×P3、P3×P4和P4×P6等是较好的组合。3讨论3.1ssr复合育种情况大豆的产量杂种优势,最早Wentz等在1924年就报道了大豆产量的杂种优势超亲现象;Veatch得出产量高亲优势率为19.6%。Palmer等曾对1930年以来单一环境下14组试验456个不同组合进行过总结,单株平均中亲产量优势为14%~46%,平均超亲产量优势为4%~34%。5组试验73个组合多环境试验结果表明,平均中亲产量优势范围2%~28%,平均超亲产量优势范围-4%~20%。Burton等用两个组合进行4年试验,组合1平均产量超亲优势为16%,组合2则为5%。国内马育华等以5个亲本配制10个组合,研究表明F1产量超亲优势率平均为20.9%。盖钧镒等以中美6个亲本配制8个组合,认为有5个组合表现超高亲,超亲优势率为15.6%。王曙明等在7个地点测定杂交组合1326个,超亲优势率平均为6.8%,但不同组合之间差异相当大。本研究通过28个双列杂交组合产量试验数据分析,杂种F1产量中亲优势率平均为26.46%,超亲优势率平均为18.28%。与前人研究结果基本一致。关于大豆杂种优势能保留多少代,能否应用F1自交后代种子以节省杂种制种成本的问题,一直是育种工作者十分关心的问题。前人曾做过一点研究,Brim等研究2个组合衍生的F1~F5,F2比F1产量降低10%和11%。Lewers等认为2个显著的中亲优势组合F2比F1产量降低11%和16%。马育华等研究表明,大豆产量自交表现有衰退现象,超亲优势率F2为-16.5%、F3为-8.9%。本研究中F2产量自交衰退率平均为25.22%。产量因素也有自交衰退现象,说明杂种优势并不能继续保持,难以利用F1自交后代种子。在品质性状杂种优势与自交衰退方面,Weber等认为,蛋白质与油分含量与中亲值没有显著差异。宋启建等认为,蛋白质的中亲与超亲优势均为负值,而油分的中亲优势为正值,超亲优势均为负值,且蛋白质与油分不随世代的增加而表现自交衰退,蛋白质含量还略有上升。本研究与上述结果相似,但蛋白质与油分含量随世代的增加略有下降,可能与所用亲本有关。3.2杂种优势、遗传稳定性及家系育种的互作效应本研究产量性状的GCA×世代均方和SCA×世代均方都极显著。与马育华等、盖钧镒等研究结果一致。由于在杂种早期世代显性及显性×显性上位作用较大,随着世代的推延,加性和加加互作效应愈显重要,而显性及有关互作效应减少,这就引起SCA在世代间的不同表现。至于GCA与世代间互作极显著的原因,是因GCA效应中除了包括加性外还包括较高级的互作效应,随着自交世代的延伸,加性×加性上位作用进一步形成,而且早代GCA中包括了非加性成分,也会引起GCA在世代间的不同表现。因此,就产量而言,亲本在杂种一代表现的配合力与在后代表现的配合力不一定一致,以利用杂种优势为目的和以选育家系品种为目的的亲本选配有可能不同。本研究品质性状的GCA×世代均方和SCA×世代均方都不显著,说明亲本间显性及其有关的互作变异均相当小,主要由加性和加×加上位性效应组成,这些成分在各世代间保持相对稳定,因而GCA×世代和SCA×世代均不显著,由杂种一代的亲本配合力预测在后代表现的亲本配合力将有较高的可靠性,以利用杂种优势为目的和以选育家系品种为目的的亲本选配将相对一致。从家系育种出发,由于加性基因效应在杂种后代中容易累加和固定,因而从杂种早期分离世代开始对蛋白质与脂肪含量进行定向选择,有利于及早提高后代的含量。事实上,Brim和Burton采用轮回选择法累积这些基因曾成功地提高了蛋白质和油分的含量。3.3优良亲本组合的选择杂种优势主要利用显性及显性×显性上位作用部分,而杂种后代的选育则主要利用加性及加性×加性上位作用部分。世代间各亲本的GCA反应不一致,各组合的SCA反应也不一致,因而如前所述,选育F1杂种与选育杂种后代家系将可能有不同的最佳亲本组合。以杂优利用中的优良亲本品种晋大53(P7)为例,该品种在地理位置上处于黄淮地区的北部,亲本P1~P6处于黄淮地区的中南部,两者属于地理远缘,因而杂交一代容易产生优势;另一方面,从亲缘关系来看,亲本P1~P6均含有黄淮地区核心祖先亲本铜山天鹅蛋的血缘,亲缘关系相对较近,而亲本晋大53的系谱中,不含该祖先亲本的血缘,因此与亲本P1~P6亲缘关系相对较远,杂交一代也容易产生优势。美国品种Pella尽管地理位置上远缘,但距离过远,生态适应性欠佳,也不易产生较强的优势。以家系