W.04.细胞质膜与细胞表面

第四章细胞质膜与细胞表面一、细胞膜与细胞表面特化结构：生物膜biomembrane细胞膜

cell

membrane(质膜plasma

membrane)内膜系统（endomembrane

system）(一)细胞膜结构模型的认识过程红细胞——血影（单纯膜结构研究的好材料）脂质双分子层——“三明治”模型——“单位膜”模型“流动镶嵌”模型：晶体镶嵌模型板块镶嵌模型指筏镶嵌模型磷脂双分子层是生物膜的基本构型膜蛋白不对称性的镶嵌or结合于表面膜蛋白和膜脂都具有一定的流动性是不断更新代谢的动态活性结构例：肝细胞膜的膜脂半衰期为2天，膜蛋白为3天。膜结构（二）、细胞膜的组分及运动方式1、成份：包括磷脂、糖脂、胆固醇。磷脂约占膜脂的50%以上，主要的甘油磷脂有：磷脂酰胆碱（卵磷脂），磷脂酰丝氨基酸，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇。分子特征：一个极性头，二个非极性尾（脂肪链、不

饱和）糖脂是由寡糖链与脂质分子组成，寡糖链全部

分布在细胞膜外侧，红细胞外表的ABO血型糖脂是典

型的例子:B型，用半乳糖酶切掉B型中的半乳糖, 转变成O型

胆固醇约占真核细胞膜脂的1/3，对调节膜流动性，增加膜稳定性，降低水溶性物质通透性有重要作用，bacteria质膜和植物的质膜不存在胆固醇，（只有动物细胞膜才含有胆固醇）。图4-2心磷脂图4-3不同类型的甘油磷脂磷脂酰乙醇胺PE（旧称脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸PS、磷脂酰胆碱

PC（旧称卵磷脂）、磷脂酰肌醇PI图4-4鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。鞘胺醇脂肪酸链胆碱图4-5葡糖脑苷脂图4-6糖脂的结构1.

半乳糖脑苷脂， 2.

GM1

神经节苷脂，3.

唾液酸图4-7胆固醇图4-8脂质体图4-11蛋白与膜的结合方式①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白图4-12水溶性物质难以通过质膜图4-13红细胞膜的结构图4-14质膜的结构模型（四）膜的流动性膜脂流动性取决于脂分子，尾部越短，不饱和程度越高，则其流动越快，对细胞生理功能有利，胆固醇对膜流动性有主要调节作用。膜蛋白流动的证明实验:荧光抗体免疫标记法，融合细胞表面荧光标记均匀扩散——成斑——成帽，光脱色恢复法：根据荧光恢复速度推算膜蛋白或膜脂扩散速度。图4-15膜脂的分子运动侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶的催化下完成。旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。图4-16利用细胞融合技术观察蛋白质运动（五）膜的不对称性：生物膜经冷冻蚀刻显示的两个面；ES、EF和PS、PF注意P是指朝向细胞质为定位依据的，所以细胞内膜的四个面定名是与细胞膜正好相反。糖脂仅在细胞膜ES面呈完全不对称分布，而各种磷脂分子在膜内也呈不同的不对称分布状况，各种膜蛋白在质膜上也是不对称分布（其方向性）例受体蛋白，胶体蛋白，糖蛋白。图4-17膜各个断面的名称ES

（extrocytopasmic

surface）：质膜的细胞外表面；PS

（protoplasmic

surface）：质膜的原生质表面；EF（extrocytopasmic

face）：质膜的细胞外小页断裂面；PF（protoplasmic

face）：原生质小页断裂面。EFPF小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻图4-18糖链构成细胞外被（六）质膜功能：1、稳定内涵2、物质选择运输3、能量传递4、信号转导5、细胞连接及特化（七）膜骨架与细胞表面特化结构。

1、红细胞质膜蛋白及膜骨架：其膜蛋白包括：血影蛋白、锚蛋白、带

4.1蛋白，肌动蛋白，带3蛋白及血型糖蛋白，前四种是膜骨架组分，对维持血影形状及固定其他膜蛋白起重要作用，而后二种仅是跨膜整合蛋白，其是带3蛋白是Cl－/HCO

－转运的载3体蛋白，其他细胞膜内也存在有类似红细胞的膜骨架结构。图4-19红细胞膜骨架的网络结构血型糖蛋白阴离子载体锚蛋白血影蛋白内加蛋白2、细胞表面特化结构：鞭毛、纤毛、微绒毛（小肠上皮细胞

外侧、有利于物质吸收转运），膜骨架等，是质膜与细胞骨架纤维构成的复合结构，

对维持细胞形态，运动及与外界物质交换

功能有关。图4-20糖萼与微绒毛糖萼微绒毛图4-21巨噬细胞表面的皱褶图4-22内褶图4-23同翅目昆虫精子鞭毛横切（示9+2微管结构）三、细胞连接：按功能分类：封闭连接，锚定连接和通讯连接。（一）封闭连接典型方式是上皮细胞内的紧密连接，其特点是相邻细胞膜紧靠无间隙并有嵴衍成网络，可阻止水分子和可溶性物质渗透（抵御外源物质侵入）。紧密连接位于上皮细胞的上端兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）紧密连接的模式图（二）锚定连接广泛分布，是以胞内细胞质骨架系统为锚定基础，因此分为两类， 靠中间纤维锚定的桥粒和半桥粒； 靠肌动蛋白纤维锚定的粘着带和粘着斑。1、桥粒与半桥粒相邻细胞间以钮扣状铆接方式称为桥粒，桥粒锚定于中间纤维（上皮细胞是角蛋白，心肌细胞是结蛋白，大脑表皮细胞是波形蛋白质）半桥粒形态像半个桥粒是以中间纤维锚接跨膜蛋白（整联蛋白）将上皮细胞固定于基底膜上。桥粒位于粘合带下方桥粒的结构模型2、粘着带与粘着斑相邻上皮细胞间的钙粘素粘着形成的带状

结构称为粘着带与其胞内相连的是肌动蛋白纤维，粘着斑则是与胞外基质之间形成的斑点状连接结

构（肌动蛋白纤维——整联蛋白——纤连蛋白）粘着斑和粘着带均起细胞附着与支撑功能。粘合带位于紧密连接下方粘合带结构模型（三）通讯连接包括间隙连接，神经细胞间的化学突触，植物（细胞间的胞间连接丝）。1、间隙连接广泛分布于动物各种组织细胞之间，相邻细胞间隙为2-3um,该连接区域的质膜上规则排列着许多横颗粒，每个横颗粒即是间隙连接的基本单位——连接子（Conneron），由6个跨膜整合蛋白呈六角梅花瓣状形成，中央有亲水隧道（ф1.5nm），隧道可开启或关闭，相邻细胞膜上两个连接子对接，隧道相通，离子和中小分子物质可通过，因此可见细胞间物质运输和直接通讯对调控细胞生长、发育、分化起重大作用。间隙连接电镜照片左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型例：间隙连接 间隙连接中断早期胚胎发育————传递分化信号————分化细胞“位置信息”。不中断则会使细胞向同一方向分化，无法形成各种各样组织间隙连接分泌腺体细胞之间

Ca2+

等信号分子交流cAMP、代谢偶联。胰腺腺泡细胞例：促胰腺素胰蛋白酶；胰高血糖素分解糖原肝细胞

Glucose；突触：间隙连接K+传递电奋信号；心肌细胞之间平滑肌细胞之间：电突触电偶联信号转导；严格同步化反应。突触：神经细胞间的连接电突触：直接传递（动物避险）化学突触的结构模型电偶联：心肌细胞同步有规律搏动，小肠蠕动、电鳗、电鲶放电。细胞通讯阻碍间隙连接缺少癌细胞之间恶性增殖胞间连丝结构模型例如：植物virus必须以其分泌的virus蛋白

调节胞间连丝的孔经，才能使virus颗粒穿

过去感染邻近细胞，而带virus植株的顶端

分生组织细胞通常无virus（其分裂速度快，

virus还来不及进入胞间连丝孔径感染，细

胞就已分裂了），可实现马铃薯的无毒

culture—脱毒。3．化学突触可兴奋细胞之间，以释放神经递质（乙酰胆碱、琥珀酸胆碱）方式将电信号的神经冲动变化为电信号而传递。化学突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）化学突触的结构模型（四）细胞表面的粘着因子：同种组织细胞之间的粘连以及细胞与胞外基质的粘连，是由粘着因子介导的，这些粘着因子都是跨膜整和蛋白在胞外的粘着部分。多数依赖Ca2+

or

Mg2+起作用，而胞内部分别则与

细胞骨架系统相连1、钙粘素：对胚胎细胞识别，迁移、分化及成体组织器官构成起重要作用。2、选择素：主要参数与白细胞对脉管内皮细胞的识别和粘着。3、免疫球蛋白超家族：对神经细胞间的粘着起重要作用。4、整联蛋白（整合系）：与不同配体结合，而介导细胞与胞外基质，细胞之间的粘着，并在信号转导上有重要作用。三、细胞外被与细胞外基质（fibre

or

fiber表示的是纤维的意思）细胞外被是由质膜外糖蛋白和糖脂构成起保护作用和细胞识别作用的覆盖层（膜），细胞外基质则是指由细胞分泌的蛋白和多糖构成的细胞外网络结构，其主要成份与结构：1、胶原：是不溶于水的纤维蛋白，分布于皮肤、肌键、骨、韧带、基膜及间隙组织issue中，构成胞外基质中具有刚性和抗张力的主要骨架结构。2、糖胺聚糖和蛋白质聚糖，即粘多糖和粘蛋白质组成的水合胶体是在结缔issue及胞外基质中的主要粘性物质，具抗压和润滑作用使细胞易于运动，迁移和增殖。3、层粘连蛋白和纤连蛋白：都是高分子糖蛋白，前者分子呈不对称十字形，后者呈v形，层粘连蛋白是各种动物组织基膜的主要结构组分之一。能将细胞铆定在基膜上，在早期胚胎中对胚胎发育及组织分化有重要作用。也与肿瘤细胞转移有关（无法铆定），而纤连蛋白是介导细胞间粘连及细胞基质粘连的胞外基质上的RGD三肽序列是与跨膜蛋白——整联蛋白结合部位，起介导细胞粘着及细胞信号转导途径作用。对早期胚胎中的细胞迁移和分化是必需的。4、弹性蛋白：是高度疏水的非糖基化蛋白质，构成脉管壁及肺泡的弹性fiber，与胶原fiber共同维持组织的弹性及抗张性。四、植物细胞壁：是由纤维素，半纤维素，果胶质、