5、动物生理消化

专题——消化一、口腔消化物理性消化为主采食饮水咀嚼吞咽唾液二、单胃消化胃的功能结构从胃黏膜的类型和分布来看人、犬——无腺区、贲门腺区均较小、胃底腺区最大、幽门腺区较大。他们的分布和大小近似。马、牛、大鼠——无腺区面积大，贲门腺区面积最小，胃底腺区较大。猪、骆驼——贲门腺区面积大。胃黏膜类型胃底腺——泌酸腺幽门腺和贲门腺——分泌黏液外分泌细胞：壁细胞（分泌酸）主细胞（分泌酶）黏液细胞（分泌黏液）内分泌细胞：分泌激素（胃泌素）胃黏膜的分层上皮层固有层：含大量腺体，分泌腺中含有多种分泌细胞

外分泌细胞分泌物——消化腔

内分泌细胞分泌物——血液黏膜肌层（图）黏膜层典型胃底腺的三类细胞壁细胞（盐酸和内因子）主细胞（胃蛋白酶原）黏液细胞（黏液和少量胃蛋白酶原）

胃液特性：无色pH0.9-1.5壁细胞分泌盐酸的四个步骤壁细胞中CO2形成碳酸氢根，扩散入细胞外液交换Cl－，Cl－自此进入细胞胞浆内。胞浆内Cl－转运进小管腔，Na＋方向相反水解离后，H＋、K＋交换，H＋进入小管腔，在此H＋、Cl－结合形成HCl。由于小管腔内有K＋、Cl－、Na＋，渗透压升高，小管内最终分泌物包括HCl、KCl和NaCl。胃液的两种主要成分

1.胃酸

2.胃蛋白酶原盐酸的作用抗菌和保护作用激活胃蛋白酶原促进蛋白质变性而易于分解进入小肠后调节胰液、胆汁和有关酶的分泌促进小肠中铁、钙离子的吸收主细胞与胃蛋白酶原的激活胃蛋白酶的作用——分解蛋白质为眎和胨主细胞还分泌凝乳酶（仅存于哺乳仔畜，特别是反刍动物胃液中）黏液细胞黏液：黏滞性很大，重要成分为糖蛋白。表面黏液细胞有丰富的碳酸酐酶，形成黏液－碳酸氢盐屏障（图）。黏液－碳酸氢盐屏障作用有效防止胃酸和胃蛋白酶对胃黏膜的破坏。胃酸分泌和胃蛋白酶原分泌的调节肠噬铬细胞组胺＋壁细胞分泌盐酸＋乙酰胆碱刺激主细胞分泌胃蛋白胃液分泌的时相头期起源于大脑皮层，通过迷走神经传递，主要是食物的色、香、味的刺激。胃期通过迷走－迷走长反射、胃局部分泌反射和胃泌素分泌调节。主要是食物机械扩张和化学物质的刺激。肠期复杂反馈。胃的运动功能胃头区运动：存贮食物，食物贴着胃壁走；吞咽刺激迷走神经引起头区肌肉舒张即容受性扩张。胃尾区的运动：引起食物的混合与推进，推进入幽门。混合波15-20s/t（图）饥饿收缩。排空三、复胃消化复胃是反刍动物的重要生理特点复胃的结构（图）复胃瘤胃内环境基本特点瘤胃营养环境为一动态平衡状态瘤胃是机体吸收水的重要器官。瘤胃内容水约占机体总水量的45％。pH值：一般变动在5.5-7.5之间温度：维持在38.5-40.0℃厌氧环境：充满CO2，因此高度缺氧——连续发酵的厌氧性活体发酵罐。瘤胃微生物——细菌种类：纤维素分解菌蛋白质分解菌维生素合成菌蛋白质合成菌存在部位：瘤胃液中——游离在瘤胃液中黏附于饲料颗粒上的细菌——对底物的黏附具有选择性。黏附于瘤胃壁上皮的细菌——是兼性厌氧菌，消耗由血液扩散入瘤胃的氧气，分泌蛋白分解酶。有脲酶产生菌，分解尿素。瘤胃微生物——原虫种类：全毛虫纤毛虫贫毛虫鞭毛虫作用：1.大量摄取淀粉后，将其分解为挥发性脂肪酸2.吞噬瘤胃细菌瘤胃微生物——真菌瘤胃厌氧真菌——只在瘤胃和瓣胃中生长有鞭毛的游动孢子期不运动的繁殖期（孢子囊）产生蛋白酶瘤胃微生物生态体系各种群间的相互联系和制约——稳态如：纤毛虫消化细菌瘤胃营养物的消化代谢碳水化合物的消化代谢含氮物的消化代谢脂类的消化代谢维生素合成气体的产生和嗳气前胃运动及调节反刍食管沟的功能碳水化合物的代谢包括：纤维素、半纤维素、淀粉、果胶、可溶糖糖代谢示意图淀粉麦芽糖纤维素纤维二糖葡萄糖丙酮酸VFA+CH4+CO2果胶乳酸半纤维素木糖乳牛瘤胃内挥发性脂肪酸的含量乙酸％丙酸％丁酸％精料

59.6016.6023.80多汁料58.9024.8516.25干草

66.5528.005.45含氮物的降解和氨的形成瘤胃壁吸收蛋白质氮代谢氨微生物蛋白质饲料蛋白质代谢瘤胃后消化唾液肽瘤胃壁吸收瘤胃壁渗入微生物利用微生物蛋白的合成反刍动物蛋白质的重要来源碳链来源：糖VFACO2限制因素：能量（瘤胃发酵）合成率：瘤胃中每消化100g有机物所合成的微生物蛋白量（g）。Or：每摩尔ATP产生的细菌细胞重量（g），即YATP。尿素再循环微生物蛋白瘤胃中NH3

肝脏尿素排出体外

瘤胃壁

唾液意义：保证在低蛋白质日粮条件下，动物可通过尿素再循环保证微生物有充足的氮源，使机体蛋白质能够再生循环。脂类消化代谢水解——酶的作用氢化——不饱和脂肪酸变为饱和脂肪酸合成脂肪酸——利用VFA反刍动物脂类代谢特点1.体脂饱和度高，硬脂酸含量多2.体脂成分稳定3.脂肪中有反式不饱和脂肪酸嗳气（eructation）指瘤胃微生物发酵产生的气体经由食道、口腔向外排出的过程。是一种反射动作。意义：稳定瘤胃功能瘤胃运动网胃第一次收缩后开始，持续到二次收缩之后——A波瘤胃运动的附加波，作用与嗳气密切相关——B波瘤胃运动检查——诊断指标反刍（rumination）概念反刍动物采食后，食物经逆呕由瘤胃重新回到口腔，经过再咀嚼，混入唾液后再吞咽进入瘤胃的过程。逆呕——食道的逆蠕动，1m/s饲喂后0.5-1h开始，一个周期40-50min一昼夜约6-8个反刍周期。食管沟年龄特点明显乳汁经食管沟从贲门直接进入瓣胃管至皱胃，绕过瘤胃。瓣胃作用浓缩、去水和电解质、进一步磨碎——食物变得细而干。约消化20％纤维素。活动周期1.瓣胃管收缩2.瓣胃胃体收缩

皱胃消化皱胃是反刍动物唯一具有分泌腺的结构。1.分泌功能——盐酸、胃蛋白酶2.运动功能——与十二指肠的充盈度有关意义皱胃食糜含氮物包括：微生物氮、未经瘤胃消化的饲料氮、NPN——非氨氮。这是主要的可利用蛋白质来源。小肠消化小肠消化是胃消化的延续是营养物质消化的重要场所（一）胰液的成分和作用水解糖类的酶：胰淀粉酶(pancreaticamylase)水解脂肪的酶：胰脂肪酶(lipase)，将脂肪分解为甘油三酯、甘油一酯和甘油，最适PH为7.5～8.5。胰脂肪酶只有在胰腺分泌的辅脂酶(colipase)存在的条件下才能发挥作用。水解蛋白质的酶：主要有胰蛋白酶(trypsin)和糜蛋白酶(chymotrypsin)胰液分泌的调节神经调节：食物的形象、气味，食物对口腔、食道、胃和小肠的刺激都可通过神经反射(条件和非条件)引起胰液分泌。传出神经是迷走神经。体液调节：胰泌素(secrtin)主要作用于胰腺小导管上皮细胞，使其分泌水分和碳酸氢盐，因而使胰液量大为增加，而酶的含量不高。胆囊收缩素(cholecystokinin,CCK)促进胰腺腺泡细胞分泌消化酶及促进胆囊平滑肌收缩。胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素（二）胆汁味苦，是一种有色的液体。

a.肝细胞胆汁(肝胆汁)：金黄色或桔棕色，pH约7.4。

b.胆囊胆汁：颜色变深，pH约6.8，胆汁颜色由胆色素的种类和浓度决定。成分：无机物有水、Na＋、K+、Ca2＋、HCO3-；有机物有胆汁酸、胆色素、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和粘蛋白。胆汁中没有消化酶，胆汁酸与甘氨酸结合形成的钠盐或钾盐称为胆盐(bilesalt)。胆汁的作用胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等可作为乳化剂，减小脂肪表面张力，使脂肪裂解为直径为3～10μm的脂肪微滴，分散在肠腔内，增加胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速。胆盐达到一定浓度可聚合形成微胶粒(micelle),肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯等均可掺入到微胶粒中，形成水溶性复合物(混合微胶粒)。促进脂肪的消化吸收。胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，促进脂溶性维生素的吸收。（三）小肠液十二指肠腺体(分泌粘蛋白）（黏液和HCO3-)小肠腺(分泌肠激活酶）（激素和生物活性物质)在小肠内，食物的化学性消化已经完成。在整个消化道内，淀粉、脂肪和蛋白质的化学性消化过程，可简示如下：

唾液、胰和肠淀粉酶肠麦芽糖酶淀粉麦芽糖葡萄糖

胆盐胰和肠脂肪酶脂肪脂肪微滴甘油和脂肪酸

胃蛋白酶

胰蛋白酶和糜蛋白酶

蛋白质（月示）胨、多肽氨基酸胰蛋白酶糜蛋白酶肠肽酶

小肠运动小肠运动的类型（图）小肠运动的调节回盲瓣（回盲括约肌）蠕动和裂割（四）大肠液黏液润滑保护作用。大肠内的消化在食肉动物大肠内要发生的是蛋白质的腐败菌的活动和脂肪、糖类的细菌降解过程。其生理意义在于水和无机盐的吸收或分泌排泄，形成粪便。对于草食动物和杂食动物，大肠消化具有重要意义，如猪大肠内细菌分解纤维素产生的低级脂肪酸浓度达80～90mmol/L,接近胃内水平，被肠壁吸收后，可提供机体所需能量的25%左右，也能分解蛋白质，多种氨基酸和尿素，合成B族维生素等。马属和兔等草食单胃动物，大肠发达，与反刍动物瘤胃相似的作用。马的盲肠约达1m，大结肠3m，容量50～60L，小结肠2.5L，直肠0.3-0.4m。食糜滞留达12小时,食糜中纤维素的40%-50%,蛋白质的39%和24%的糖在此肓肠和结肠消化，提供能量的1/2。免的肓肠最发达，还有反刍现象，（吞食软粪），有助于半消化营养物质和微生物蛋白的利用。在牛、羊等反刍动物的大肠阶段仍有活跃的微生物发酵，能消化饲料中纤维素的15%-20%，产物VFA、CO2、CH4，VFA被有机体吸收利用。大肠微生物还能合成维生素B族和K。（肝合成凝血酶原）食物水2000ml粪便400-500ml入大肠消化液7000ml其中水只有150ml左右五、吸收吸收的概念饲料的消化产物通过肠道上皮细胞进入血液和淋巴液的过程。消化道中营养物的吸收主要部位——小肠吸收的形态学基础小肠黏膜（图）吸收的部位影响吸收的因素：①食糜被消化的程度，②消化道的组织结构，③食糜停留的时间。综合分析，小肠是单胃动物吸收的主要部位。胃内可吸收酒精和少量水分。大肠主要是吸收水分和盐类。小肠粘膜的特殊结构、多种消化腺分泌的消化酶、小肠运动形式、食糜停留的时间长等都是吸收的有利条件。成人的小肠长约4米，它的粘膜具有环状皱褶，其上有大量绒毛，上皮细胞的顶端又有微绒毛，因而使肠管粘膜的表面积大为增加。食物在小肠已被充分消化，适于吸收。食物在小肠内停留的时间也相当长。此外，微绒毛运动——唧筒作用，促进吸收小肠有丰富的毛细血管网和淋巴管网，提供了输送营养物质的途经。小肠黏膜的结构（1）小肠黏膜的结构（2）吸收的机制参见细胞章“跨膜物质转运”包括上皮细胞间途径和跨上皮细胞途径。被动主动：含协同转运（图）小肠内主要营养物质的吸收糖类、脂肪和蛋白质的消化产物大部分在十二指肠和空肠吸收。食糜到达回肠时，营养物质多已吸收完毕。另外，胆盐和维生素B12则主要在回肠主动吸收。(一)糖的吸收食物中的淀粉和糖原需要消化成单糖后，才被吸收。在肠管中吸收的主要单糖是葡萄糖，而半乳糖和果糖较少。单糖是通过载体系统的主动转运过程而被吸收的。在转运过程中需要钠泵提供能量。当钠泵被阻断后，单糖的转运即不能进行。糖被吸收后，主要通过毛细血管进入血液，而进入淋巴的很少。(二)蛋白质的吸收蛋白质食物分解为氨基酸后，