第五章+生物群落的组成

第五章生物群落的组成构造、

种间关系和生态演替第一节生物群落概述一、生物群落的定义及特征生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。各种群之间不是孤立的，存在各种方式的相互联络，组成具有一定构造与功能的一致整体。主要群落(majorcommunity)、次要群落(minorcommunity)群落的根本特征:⑴具有一定的种类组成。⑵不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序形状下生存。⑶构成群落环境：生物群落对其居住环境产生艰苦影响，并构本钱身的内部环境。⑷具有一定的构造：包括形状、生态、营养构造。⑸一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。⑹一定的分布范围⑺群落的边境特征⑻群落中各物种具不等同的群落学重要性。二、群落间种类组成类似性与边缘效应〔一〕群落间种类组成类似性分析群落类似系数：S=[2c/(a+b)]×100c群落系数＝

a＋b－c

×100%

〔二〕群落交错区与边缘效应群落交错区〔ecotone〕:又称生态交错区或生态过渡带，两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如城乡交接带、水陆交接带、农牧交接带、沙漠边缘带等。边缘效应〔edgeeffect〕：群落交错区能够具有较多的生物种类和种群密度。群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。交错区的另一特点是环境改动速率、抵抗外界干扰才干、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。边沿生态学三、群落中不同物种的作用〔一〕优势种优势种〔dominantspecies〕是群落中数量和生物量所占比例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。假设去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的改动。ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率。优势的获得方法：①最早到达新资源地，在产生竞争前获得数量优势；②专门利用资源中分布广且数量丰富的部分；③广泛利用各种资源。〔二〕关键种关键种〔keystonespecies〕不是生物量占优势，而是对群落的组成构造和物种多样性〔包括生态系统的稳定性方面〕具有决议性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常不成比例的。关键种对群落构造的控制主要是经过捕食作用来实现的，关键种消逝或衰退将导致整个生物群落构造发生根本性的变化〔三〕冗余种当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所替代而不会对群落的构造、功能产生太大影响。不是真正“多余的种〞。亚优势种(subdominant)常见种(commonspecies)或伴生种(companionspecies)稀有种、偶见种或稀有种(rarespecies)四、群落种类组成的季节动态季节演替(seasonalsuccession)：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。季节演替的缘由很复杂：环境变化是主要缘由，其次是种间关系。环境的季节变化：营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等要素的变化；不同种类的生态特征：对温、盐的忍受范围、对营养物的需求和忍受范围，生长速率、繁衍季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。五、群落的空间构造〔一〕垂直分布群落成层景象的生态学意义在于经过分层利用资源，它使生物能生存在适宜的空间，最充分地利用环境资源。同时，经过垂直分布上的差别防止猛烈的种间竞争。〔二〕程度分布如浮游生物的斑状分布〔patchdistribution〕主要缘由：⑴亲代的分散分布习性⑵环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤构造⑶种间相互关系的作用⑷人为影响第二节海洋生物群落中的种间关系一、种间食物关系〔一〕海洋动物对食物的选择性按食物性质：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物按取食方式：滤食性动物、捕食性〔或掠食性〕动物、啮食性〔或啃食性〕动物、食堆积物动物选择指数〔E〕：E=(ri-Pi)/(ri+Pi)ri：食物中某一成分百分数;Pi：食料根底中该种成分百分数E＝-1～+1食性特化的顺应意义食物丰富、稳定→单食性食物不稳定→多食性食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种顺应。同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表如今不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。捕食者调理被食者种群的动态，防止被食者种群猛烈动摇；捕食者可提高被食者的种群素质；广食性种类有利于被食者的共存。〔二〕捕食者和被食者的辩证关系5-1捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性要素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害要素“负作用〞越来越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至构成难以分别的相对稳定系统，或者说互为生存条件。进化与共存〔三〕洛特卡―沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型5－2没有捕食者：dN/dt＝r1N没有猎物：dP/dt＝－r2P两者共存：dN/dt＝r1N－εPNε：压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数dP/dt＝－r2P＋θNPθ：捕食效率常数5－3二、种间竞争和生态位实际〔一〕种间竞争与高斯假说高斯假说〔Gause’shypothesis〕或竞争排斥原理〔Principleofcompetitiveexclusion〕：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不能够长期在同一地域生活，即完全的竞争者不能共存，由于它们的生态位没有差别。哈奇森〔Hutchinson〕指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境要素剧烈的作用〔如天敌和不适宜气候及食物关系〕，种群被抑制在一个低密度程度上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能到达一定的平衡〔即在可以充分利用环境的能够性之前，环境曾经变化了〕。两个种群未出现竞争时：两者出现竞争时：α和β分别表示物种甲和乙的竞争系数dN1dt

＝r1N1〔K1－N1K1

〕

dN2dt

＝r2N2〔K2－N2K2

〕

dN1dt

＝r1N1〔K1－N1－αN2K1

〕

dN2dt

＝r2N2〔K2－N2－βN1K2

〕

〔二〕Lotka－Volterra的种间竞争模型图A：表示dN1/dt＝0时的条件①N1＝K1，N2＝0；②N1＝0，N2＝K1/α图B：表示dN2/dt＝0时的条件①N1＝K2/β，N2＝0；②N1＝0，N2＝K2对角线表示一切的平衡条件①K1＞K2/β，K1/α＞K2时，N1取胜②K2＞K1/α，K1＜K2/β时，N2取胜③K1＞K2/β，K2＞K1/α时，出现不稳定平衡点④K1＜K2/β，K2＜K1/α时，稳定平衡〔三〕生态位根本实际及其与种间竞争的关系1.生态位的概念生态位:是指一种生物在群落中〔或生态系统中〕的功能或作用，生态位不仅阐明生物居住的场所〔占据的空间〕，而且也要阐明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境〔包括非生物的和生物的环境〕之间特定关系的总和。2.生态位与种间竞争的关系⑴根底生态位与实践生态位⑵种间竞争与生态位分化生态位重叠→种间竞争→生态位分化⑴生态位完全重叠，结果能够是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；⑵生态位部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种情况下两个种能够共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；⑶生态位根本不重叠，这种情况很能够是曾经逃避竞争的结果。d＞w，表示物种之间的种间竞争小；d＜w，表示种间竞争大。图5－9种间竞争与种内竞争的矛盾

⑶生态位分化〔nichedifferentiation〕的几种方式栖息地的分化〔habitatdifferentiation〕领域的分化〔territorialdifferentiation〕食性的分化〔feedingdifferentiation〕生理的分化〔physiologicaldifferentiation〕体型的分化〔body-sizedifferentiation〕三、种间共生关系共栖〔commensalism〕：偏利互利〔mutualism〕寄生〔parasitism〕：蒹性寄生、专性寄生偏害〔amensalism〕：抗生〔antibiosis〕原始协作〔protocoperation〕互抗〔mutualantagonism〕中性景象〔neutralism〕〔一〕藻类―藻类之间的共生关系〔二〕藻类―动物之间的共生关系

图5.13共生和自在生活时的动黄藻细胞形状〔引自Nybakken1982〕

〔三〕动物―动物之间的共生关系〔四〕生物之间的生化相互关系他感作用菌——藻关系浮游生物斑状分布贝类幼体附着和变态的化学诱导第三节群落的物种多样性和稳定性一、物种多样性与多样性指数〔一〕物种组成的多样性与均匀度物种多样性在空间上的变化规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量能够很大。〔二〕群落物种多样性差别的缘由进化时间学说生态时间学说：贝加尔湖是世界上最古老的湖泊之一，虽然位于温带，但动物区系非常丰富，湖中仅底栖的无脊椎动物就达580种，而同一纬度的加拿大GreatSlave湖那么比较年青，仅有4种底栖无脊椎动物。空间异质性学说气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，有利于动植物开展出狭小生态位，出现特化种类，物种就越丰富。竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理要素控制；气候温暖而稳定，竞争那么成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说消费力学说深海的多样性比浅海高得多：浅海环境动摇猛烈，很多种类不能忍受；深海食物匮乏，广食性动物防止了被食者之间的竞争排斥。深海种类的生长率低有关，寿命长，到达性成熟所阅历的时间也长，从而减少竞争排斥。〔三〕物种多样性指数(diversityindex)丰富度指数:D=S/lnAA为单位面积，S为群落中物种数目;Gleason指数:D=(S-1)/lnNS为群落中的总种数，N为察看到的个体总数；辛普森多样性指数(Simpson’sdiversityindex)香农—威纳指数(Shannon－Weinerindex)均匀度指数二、群落的物种多样性和群落的稳定性“梁概念〞(girderconcept)抗性：群落从平衡形状的位置上被扰动后，产生动摇的幅度。弹性：群落变动后恢复到原来的平衡形状的才干。三、影响群落组成构造构成的要素〔一〕捕食作用对群落构造的影响广食性捕食者〔泛化种〕的影响特化种的影响捕食学说关键种的影响种间竞争能够经过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。种间竞争可经过对自然群落进展引种或去除实验来证明。竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理要素控制；气候温暖、稳定，竞争成为进化的主要动力。〔二〕竞争对群落构造的影响〔三〕空间异质性对群落构造的影响〔四〕干扰对群落构造的影响干扰〔disturbance或译为扰动〕意为安静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍景象。包括自然界的干扰〔如风浪、雷电、地震、冰块袭击等〕、群落成员的干扰〔如动物对底泥的发掘、“翻耕〞〕或人类的干扰〔如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染〕。抽彩式竞争中度干扰说(intermediatedisturbancehypothesis)Sauna对底质为砾石的潮间带进展的研讨干扰实际与生态管理：如要维护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰。〔五〕岛屿与群落构造1.海岛的种数—面积关系S＝cAz或lgS＝lgC+z(lgA)S＝种数，A＝面积，z表示种数—面积关系中回归的斜率，C表示单位面积种数。岛屿效应:岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离形状降低了物种迁入强度，降低了多样性。2.岛屿与大陆间隔与物种数目的关系3.MacArthur的平衡说(equilibriumtheory)根据平衡说，可预测以下四点：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代；③大岛比小岛能“供养〞更多的种；④随岛距大陆的间隔由近到远，平衡点的种数逐渐降低。第四节群落的生态演替一、生态演替及演替类型〔一〕什么叫群落的生态演替演替与群落的内部动态群落演替〔succession〕：就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种类型的有顺序的演化过程。经典演替观的三个根本思想⑴群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向开展，因此是能预见的；⑵虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与昌盛预备了条件；⑶演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关系最严密。先锋期(pioneerstages)、系列期(seralstages)、顶极群落(climax)原生演替(primarysuccession)与次生演替(secondarysuccession〕自源演替(autogenicsuccession)与异源演替(allogenicsuccession)正向演替与逆向演替地质演替(geologicalsuccession)与生态演替(ecologicalsuccession)水生演替(hydrorarchsuccession)、旱生演替(xerarchsuccession)与中生演替自养性演替(autotrophicsuccession)与异养性演替(heterotrophicsuccession)〔二〕演替的类型与根本过程6-12演替的根本过程:生物入侵、定居和繁衍竞争动摇状稳态〔pulsestability〕二、演替的实例⑴沉水植物期⑵浮水植物期⑶挺水植物期⑷湿生草本植物期(一)水生演替水生演替实例〔二〕旱生演替⑴地衣植物阶段⑵苔藓植物阶段⑶草木植物阶段⑷灌木阶段⑸乔木阶段〔三〕潮间带岩礁群落演替实验单细胞藻及细菌→短滨螺→藤壶→真牡蛎、海葵→紫贻贝、贻贝、条纹格贻贝→终绯叶、鼠尾藻污损生物群落演替单元顶极说(monoclimaxtheory)多元顶极说(polyclimaxtheory)顶极群落格局假说(climaxpatternhypothesis)动摇状稳态(pulsestability)三、顶极群落实际四、两种不同的演替观机体论学派(organismicschool)：以为群落是自然界一个根本组织单位，是