第九章 植物的光形态建成与运动

第三篇信号转导

第九章植物的光形态建成与运动这种以光作为环境信号，调节细胞生理反响，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。图9-1模式植物拟南芥的光控发育的假设干事例发育的很多方面是由光敏色素〔PHY〕，隐花色素〔CRY〕，和向光素〔PHOT〕单独或互相联合作用来调控的。光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子。调节：种子萌发、黄化苗转绿、植株形态建成，向光性生长，气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。在光形态建成过程中，光是作为一种发育的触发器来启动细胞的生理反响。植物体中凡能感受和传导光质、光强、光时、光向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反响的一类生物大分子物质都可称为光受体(phytoreceptors)。

植物的光受体与光合色素分别或交替吸收自然光照，共同调节植物的物质与能量代谢，控制植物的光形态建成。

有三类光受体：(1)光敏色素(phytochrome，Phy)(2)蓝光受体(bluelightreceptor)包括隐花色素和向光素(3)紫外光-B受体(UV-Breceptor)(280～320nm)第九章植物的光形态建成与运动第一节光敏色素与光形态建成第二节蓝光受体和蓝光反响第三节植物的运动小结第一节光敏色素与光形态建成(一)光敏色素的发现1952年博思威克()等人，用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现：红光促进萌发〔660nm〕远红光抑制萌发〔730nm〕一、光敏色素的发现和分布种子萌发情况取决于最后一次照射的光谱成分。假设最后照射的是红光，那么促进萌发；反之那么抑制萌发。1959年同一研究小组的巴特勒()等人成功地检测到植物体内有一种能吸收红光与远红光且可相互转化的光受体，经提取发现是一种色素蛋白。表9-1红光〔R〕和远红光〔FR〕对莴苣种子萌发的控制照光处理萌发率R70％R＋FR6％R＋FR+R74％R＋FR+R+FR6％R＋FR+R+FR+R76％R＋FR+R+FR+R+FR7％R＋FR+R+FR+R+FR+R81％R＋FR+R+FR+R+FR+R+FR7％R：红光1min；FR：远红光4min(二)光敏色素的分布从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中在蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量较高。黄化幼苗中光敏色素的含量要比绿色组织中高出几十倍。在黄化组织中，光敏色素多分布在膜系统上，当照射红光后，光敏色素被分散在细胞中的各个局部。二、光敏色素的化学性质及光化学转换色素蛋白〔二聚体〕脱辅基蛋白由核基因编码，在细胞质中合成；生色团在质体中合成后，运出到胞质中二者自动装配成光敏色素。(一)光敏色素的化学性质1.光敏色素的根本结构和装配2.光敏色素的功能区脱辅基蛋白主要由以下结构域构成:光感受区域：位于N末端后色胆素裂解酶亚结构域(BLD)和光敏色素亚结构域(PHY)。生色团与BLD区相结合，当用红光／远红光照射时,生色团线形四吡咯环就发生光质异构化。信号输出区域：位于C末端，含有2个PAS(Per/Arnt/Sim)同源重复序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。PAS区主要调控光敏色素的二聚作用，以及与下游效应蛋白发生相互作用。在PAS区中还存在核定位序列〔NLS〕，当NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核，调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区控制光敏色素分子发生自身磷酸化。链合区：将N端与C端平分，在钝化型pr与活化型pfr的转化过程中起重要作用。(二)构型与定位

1.红光吸收型和远红光吸收型

光敏色素有两种可以互相转化的构象形式：红光吸收型(Pr型)钝化形式，呈蓝绿色；较稳定；照射白光或红光Pr型转化为Pfr型远红光吸收型(Pfr型)活化形式，呈黄绿色；不稳定；照射远红光Pfr型转化为Pr型稳定

红光(666nm)[X]PrPfr[Pfr·X]生理反响远红光(730nm)

暗转变〔慢〕破坏2.构型转换在Pr和Pfr发生光转换时，由生色团吸光后，其吡咯环D的C14-C15之间发生单键旋转，C15-C16之间进行顺反异构化，这种构型变化导致四吡咯环构象发生变化，同时也会带动脱辅基蛋白质构象变化。光敏色素脱辅基蛋白在链合区也发生构象变化，使得光敏色素C端的核定位序列〔NLS〕暴露出来，最终导致光敏色素分子有选择地从细胞质向细胞核转移。2.光敏色素的定位

在黑暗中，Pr位于细胞质照光后,Pfr转移到核内。(三)吸收光谱和光平衡Pr型在666nm处有最大吸收，Pfr型在730nm处有最大吸收。两种形式在蓝光区均有一小的吸收峰。因而，蓝光也可诱导光敏色素构象发生变化，将Pr转变为Pfr，反之亦然。光敏色素几乎不吸收绿光，所以，绿光常作为研究光敏色素时的平安光。1.吸收光谱图9-5光敏色素的吸收光谱纯化的样品来自燕麦黄化苗，Pr与Pfr的吸收光谱，两者间有较多的重叠2021年全国硕士研究生入学统一考试农学门类联考照射波长为730mm的远红光，植物体内Pfr和Pr含量变化为A.Pfr升高，Pr降低B.Pfr降低，Pr升高C.Pfr降低，Pr降低D.Pfr升高，Pr升高(四)光敏色素类型及其基因20世纪80年代人们开始检测绿色组织中的光敏色素，发现它与黄化组织中的光敏色素有所不同。为了区分将光敏色素分两种类型：1.光敏色素类型光敏色素类型存在部位与合成分子量与吸收峰光稳定性反应时间和光可逆性类型Ⅰ光敏色素(typeⅠphytochrome，PⅠ)主要存在黄化组织中，含量高，黑暗中大量合成124kDa(燕麦)666nm(红光区)光不稳定型，光下迅速降解调控的时间较短，远红光可逆转类型Ⅱ光敏色素

(typeⅡphytochrome，PⅡ)主要存在绿色组织中，含量低，光下和黑暗中都可合成l18kDa(燕麦)652nm(红光区)光稳定型，光下不易降解较长，PⅡ有时不被光所逆转2.光敏色素是多基因家族在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基因：PHYA、PHYB和PHYC。无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编码的。PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光吸收型两种构象。属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和PfrA表示。而PrB和PfrB那么代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。1.控制形态建成植物的许多光形态建成离不开光敏色素的作用植物种类由光敏色素控制反应的事例藻类叶绿体运动；孢子萌发；原丝体生长分化裸子植物种子萌发；胚芽弯勾伸直；叶绿素的合成，节间伸长；芽萌发被子植物膜电位、膜透性变化和离子流动；棚田效应；种子萌发；胚芽弯勾伸直和子叶展开；茎节间伸长；根原基分化和根的生长；核酸、蛋白质合成及酶活性；花青素合成；叶绿体发育及叶绿素合成；叶片分化和生长；单子叶植物叶片展开；小叶运动；叶感夜运动；向光性生长；光周期成花诱导；避阴反应三、光敏色素的生理作用和反响类型(一)光敏色素的生理作用表9-3绿色植物中一些典型的由光敏色素控制的反响2.参与多种酶的合成

60多种酶的合成受光敏色素调控3.参与植物激素代谢(二)光敏色素的反响类型1.快反响和慢反响光敏色素受光激活后，需经过一段时间才能在形态上观察到植物体有某种变化。反应诱导时间反应可逆性常见反应快反应较短以分秒计，PⅠ作为光受体生化反应可以逆转含羞草小叶被红光诱导的闭合；转板藻叶绿体运动；棚田效应☆慢反应较长以小时或天计，PⅡ作为光受体形态变化不可逆转由红光诱导的种子萌发；幼苗弯钩张开；花芽分化等☆棚田效应〔Tanadaeffect〕指离体绿豆根尖在红光下可诱导细胞膜产生少量正电荷，并被带负电荷的玻璃外表粘附的现象2.根据需光量分三类光敏色素反响各种由参与的反响都需吸收一定的光量，且反响的程度和光量成比例。根据对光量(fluence,即光量子密度：mol·m-2)需求，光敏色素反响可分为三种类型：极低光量反响〔verylowfluenceresponse，VLFR〕低光量反响〔lowfluenceresponse，LFR〕高光量反响〔highirradianceresponse，HIR〕图光敏色素反响的三种类型各类型反响的需光量是根据增加的红光光量来画图的。VLFRs和LFRs可被短光脉冲激发。HIRs与光量成正比，图中列了I1、I2、I3三种不同的连续照光的情况光敏色素调节的反响类型反应类型诱导光量红光-远红光可逆作用光谱峰和光受体实例极低光量反应（VLFR）1~100nmol/m2否红光、蓝光；PⅠ燕麦芽鞘伸长；拟南芥种子萌发低光量反应（LFR）1~1000μmol/m2是红光、远红光；PⅡ莴苣种子萌发；转板藻叶绿体运动高光量反应（HIR）1~100mmol/m2否黄苗：远红光、蓝光、UV-B；PⅠ、隐花色素绿苗：红光；PⅡ花色素苷形成；开花诱导；幼苗去黄化；抑制下胚轴的伸长(三)光敏色素与需光种子的萌发大多数小粒种子特别是杂草小粒种子是需光种子，这些小粒种子在没受一定量光照之前即使在含水量高的情况下也保持休眠状态。这是因为：小粒种子储存的养分有限，萌发后的幼苗必须在储存的养分消耗之前伸出地面，并得到光照，完成异养向自养的转变过程。否那么子叶没出土就死亡夭折。小粒需光种子的萌发必须由某种光受体来控制，这种光受体在感受到一定光量后才能让种子萌发，以保障种子萌发后其茎端能得到光照。光敏色素LFR的需光量似乎能给需光种子的萌发传达它相对于土壤表层位置的信息，使只有处在地表层能见到弱光的种子才能打破休眠启动萌发反响，幼苗茎端只需伸长很短距离就到土表，接受光照去黄化，叶绿体发育而进行光合作用。对需光莴苣种子萌发的研究说明，赤霉素能代替红光使莴苣种子在暗中萌发；红光能诱导赤霉素生物合成关键酶基因的表达，以及增加植物体内赤霉素的含量。由此推测，光敏色素是通过诱导赤霉素的生物合成来促使需光种子萌发的。(四)光敏色素与植物的避阴反响光敏色素的一个重要功能就是它能作为环境中红光/远红光比率的感受器，使植物感受到是否被其它植物所遮蔽，并调节自身的生长高度来避开或减轻其它植物的遮蔽。为什么光敏色素能成为感受器？这是因为植物叶片由于含有叶绿素，吸收红光，透过或反射远红光的绿缘故。当植物受到周围植物的遮蔽时，其接收到的散射光线中远红光所占比例就提高，且遮蔽程度越高，散射光中远红光所占比例就越大，被遮蔽植物体的光敏色素中就有更多的Pfr型转化为Pr型，使Pfr型与总光敏色素的比例下降。在这种的情况下，被遮蔽植物的茎向上伸长生长而使株高显著地增高，从而能获取较多的阳光。这种因其它植物遮蔽而使被遮植株株高增高的现象称为植物的避阴反响〔shadeavoidanceresponse〕。四、光敏色素的作用机理生理活化型Pfr形成后，先与某物质(X)反响生成PfrX复合物，再由PfrX引起生理反响。1.光敏色素自身磷酸化作用根据上述现象，有科学家认为，在转板藻体内存在着一条从光敏色素到生理反响的信号链：红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动。2.光敏色素调节快反响的可能机理在快反响过程中，光敏色素调节膜上离子通道和质子泵等来影响离子的流动。光滑平面向着光光滑平面平行光叶绿体因高强度白光而跟着旋转3.光敏色素调节慢反响的可能机理首先，红光分别使生理钝化型PrA或PrB转变为生理活化型的PfrA或PfrB，它们发生自身的磷酸化后，PfrA可将胞质溶胶中的靶蛋白PSK1磷酸化，也可以进入细胞核。在核内PfrA或PfrB通过两条途径调节基因的表达：一是直接参与光调控的基因表达二是通过下游的信号组分起作用

图描述了光敏色素调控基因表达和参与信号转导的可能途径第九章植物的光形态建成与运动第一节光敏色素与光形态建成第二节蓝光受体和蓝光反响第三节植物的运动小结第二节蓝光受体和蓝光反响一、蓝光受体目前认可的蓝光受体有隐花色素(cryptochrome，cry)和向光素(phototropin,phot)两种。蓝光受体——感受蓝光和近紫外光信号引起光形态建成反响的光受体光受体的共同特点:隐花色素、向光素与光敏色素一样，都是色素蛋白复合体，由多基因家族编码脱辅基蛋白。分子大体由两局部组成：一是色素，即生色团，用此接受光信号；二是脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反响。隐花色素普遍存在于植物、动物以及整个高等真核生物中主要参与植物的光形态建成和动植物体的生物钟调控多数植物中有多种隐花色素(一)隐花色素隐花色素是一类吸收蓝光〔400～500nm〕和近紫外光〔320～400nm〕的黄素蛋白，分子量为70～80kD，生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸〔FAD〕和蝶呤〔pterin〕。隐花色素具有磷酸化作用，参与植物新陈代谢、形态建成和向光性反响。隐花色素在蓝紫光区有3个吸收峰〔通常在420、450和480nm左右〕，即呈“三指〞峰或“三指〞图案。在近紫外光370nm左右有1个吸收峰〔图10-8〕。不同植物对蓝光效应的作用光谱稍有差异。判定一个光控反响是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400～500nm区域内呈“三指〞峰，在370nm附近有1个峰。(二)向光素Gallagher等〔1998〕首先报道了豌豆黄化苗生长区有一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的120kD的质膜蛋白。这种蛋白在离体状态下能发生强烈的蓝光依赖型的磷酸化作用，但在缺乏向光性的拟南芥突变体中几乎没有这种蛋白。这种蛋白的吸收光谱和荧光激发光谱与拟南芥向光性反响的作用光谱相似。Christie〔1999〕将其命名为向光素〔Phototropin，phot〕。现在人们已经在拟南芥、水稻、玉米等植物中发现了编码向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2，分别编码向光素1〔phot1〕与向光素2〔phot2〕。与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官中，能够调节诸如光照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反响。向光素是继光敏色素、隐花色素之后在研究植物的向光反响中被发现的蓝光受体。一是N末端，含有两个能与生色团(FMN，黄素单核苷酸)结合的、对光照、氧气及电位差敏感的LOV(light,oxygen,voltage)区域，分别称LOV1与LOV2；LOV区域是向光素的FMN结合位点,而一个完整的向光素分子含有两个FMN。另一是C末端的蛋白激酶区域作用：向光素分子与光敏色素分子类同，能够与生色团结合，且能够进行自身磷酸化作用。组成：向光素有两个重要的多肽区域：向光素主要参与植物运动功能：向光素介导向光性运动叶绿体移动气孔开放可能机理：向光素在蓝光信号传导反响中能够启动生长素载体的运动，以及诱导Ca2+的流动，从而调节植物细胞相关的反响。二、蓝光反响〔blue-lightresponse〕蓝光反响指由蓝光受体转导的生理反响。(一)蓝光诱导的向光性反响植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性(phototropism)。向光素是植物向光性反响的主要光受体，phot1和phot2在向光性反响过程中起着不同的作用，phot1既能调节低光强下植物的向光性反响，又能调节高光强下的向光性反响，而phot2仅调节高光强下植物的向光性反响。光质对稻根背光性的影响用相同光强而不同光质的光照射稻根(种子根或不定根)，发现在400～720nm波段的试验范围内，蓝紫光(400nm～480nm)对诱导根背光生长最有效，黄绿光(520nm)对根的背光生长也有效，而橙光和红光(600nm～720nm)对诱导根背光生长无效，从而推测诱导根背光生长的光受体不是光敏素，可能是蓝光受体。光质对稻根背光性的影响(二)蓝光抑制茎的伸长生长(三)蓝光调节基因表达图蓝光对拟南芥转基因突变体植株诱导花色素苷积累(A)和抑制茎伸长(B)的作用CRY1超表达的转基因植株(CRY1OE)、野生型(WT)和突变体(cry1)的蓝光反响。CRY1超表达的转基因植株对蓝光反响增强，说明该基因产物在刺激花色素苷生物合成与抑制茎伸长生长中起重要作用蓝光诱导某些基因表达。如编码Rubisco小亚基的基因、叶绿素a／b结合蛋白的基因等都对蓝光和红光敏感。(四)蓝光诱导叶绿体移动反响在强光下它从叶肉细胞外表移动到细胞侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，减少光的吸收，这称为叶绿体的避荫反响；在弱光下叶绿体聚集在细胞外表，其扁平面与光照方向垂直，增大光的吸收，这称为叶绿体的聚集反响光诱导叶绿体移动反响的作用光谱有“三指〞图案，说明蓝光受体参与了光诱导叶绿体移动反响。浮萍光合细胞中叶绿体的移动反响A、B、C分别为在黑暗、弱蓝光、强蓝光三种光照条件下同一视野下拍摄到的叶绿体在细胞中的分布。在A黑暗和B弱蓝光下叶绿体的聚集反响，叶绿体位于细胞上外表附近，在那里叶绿体扁平面与光照方向垂直，可以最大程度吸收光。C细胞处在强蓝光下，叶绿体发生避荫反响，叶绿体移动到侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，以减少强光的吸收。(五)蓝光诱导的气孔运动气孔对光的反响是由两个完全不同的系统推动的。在双光实验中，红光被用于保卫细胞叶绿体的光合作用，在红光照射使气孔开度达定值时如果再给予蓝光照射，会进一步引起气孔开度明显增加。测定红光背景下促进气孔开放的作用光谱，观察到在400～500nm区域内有“三指〞峰，这一研究结果也说明气孔运动是典型的蓝光反响。红光背景下气孔对蓝光的反响用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮，在气孔开度达定值时给於蓝光照射，会使气孔孔径明显增加，说明表皮上存在参与气孔运动的蓝光受体。1.蓝光增加气孔开度三、紫外光反响紫外光反响是指细胞吸收280～320nm波长的紫外光(UV-B)引起的光形态建成反响，其最大效应在290～300nm波长范围。一些作物如小麦、大豆、玉米等在UV-B照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。UV-B主要引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，影响植物的光合作用、物质代谢、离子运输等过程。一个重要的反响是在一些植物中UV-B能诱导类黄酮和花色素苷的生物合成，引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加，以抗御紫外光的伤害。但目前对这类反响的光受体性质尚不清楚。第九章植物的光形态建成与运动第一节光敏色素与光形态建成第二节蓝光受体和蓝光反响第三节植物的运动小结第三节植物的运动高等植物虽然不能像动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动(plantmovement)。高等植物的运动可分为：向性运动(tropicmovement)感性运动(nasticmovement)一、向性运动向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为：向光性(phototropism)向重性(gravitropism)向触性(thigmotropism)向化性(chemotropism)并规定:对着刺激方向运动的为“正〞运动，背着刺激方向运动的为“负〞运动。植物的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。因此当器官衰老停止生长或者除去生长局部时，向性运动随即消失。植物的向性运动一般包括三个根本步骤：(1)刺激感受植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激(2)信号转导感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号(3)运动反响生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动植物向光性运动的根本过程及其它影响因素的作用途径虚线表示植物组织外的信号传递；实线表示植物组织内的信号传递(一)向光性对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。引起向光性的原因：〔1〕传统的观点(Cholodny-Went假说)认为，植物的向光性反响是由于生长素浓度的差异分布而引起的。植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。近年中我们用玻璃缸水培稻苗观察水稻根系生长时发现水稻的种子根、不定根和分枝根的生长都有明显的负向光性蓝紫光能显著诱导稻根的负向光性反响，而红光那么无效，说明根负向光性反响的光受体为蓝光受体。水培液中的生长素浓度显著影响稻根的生长和向性反响。稻根背光侧的IAA的含量明显大于向光侧；根尖会向贴有含IAA琼脂块的一侧弯曲生长。从而推测，单侧光照后水稻根尖IAA含量分布差异可能是导致水稻根负向光性形成的原因。感受光的部位是根冠。对根冠遮光而给根其它局部照光时根的生长不表现出负向光性。(二)向重性通常初生根有明显的正向重性，次生根那么几乎趋于水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。1.根的向重性去除根冠的时根尖虽然能继续生长但却失去了向重性反响。根冠是根中感受重力的部位，然而发生弯曲生长的部位是根的伸长区。这说明根冠与伸长区之间有重力信号的传递与转导机制。(1)感受重力部位是根冠图显微外科实验显示根冠能够产生某种抑制物来调控根向重性反响(2)感受重力的反响器为淀粉体假设柱细胞中淀粉体的淀粉被耗尽后，根对重力的敏感性降低，当淀粉粒重新出现后又恢复向重性；人们将淀粉体称为“平衡石〞，柱细胞被称为平衡细胞(图)，并提出了平衡石学说。平衡石学说认为，当根顺重力方向垂直生长时，淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网的压力是均匀分布的，当根平放时，淀粉体对细胞两侧内质网的压力不均衡，以此来传导重力信号(图C)，引发根的向重性生长。图拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用〔A〕根尖的电子显微照片，显示了顶端分生组织〔M〕，中柱细胞〔C〕与外围细胞〔P〕。〔B〕中柱细胞的放大图像，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体，淀粉体中含有淀粉粒。〔C〕由竖直到水平放置过程中所发生的变化示意图。Cholodny-Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布而引起的器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。由于Ca2+是许多刺激转导途径中的胞内信使，推测在根的向重性反响中，Ca2+也起第二信使作用。Ca2+和CaM在向重性反响中起重要作用。(3)信号传导根对重力感受及传导过程的模型可用图概括如下：根直立生长时，由地上局部合成的IAA运向根尖，在根中均匀分布；当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，对细胞两侧内质网产生不同的压力，刺激Ca2+从内质网释放到胞质中，Ca2+和CaM结合，激活质膜H+-ATPase，使Ca2+和生长素不均匀分布，下侧积累超最适浓度的生长素抑制根下侧的生长，引起根的向下弯曲。图生长素在玉米根向重性反响过程中重新分布的假想模型2.茎的负向重性实验结果说明淀粉体也是植物茎负向重性的“平衡石〞。通常认为，地上局部弯曲部位就是重力感受部位。如:假叶枕茎的负向重性反响是茎平躺后，生长素和GA在茎中的不均等分布引起的，即下侧有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。(三)其它向性2.向触性(stereotropism)向触性是植物生长器官因受到单方向机械刺激而引起运动的现象。许多攀缘植物，如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等，它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行盘旋运动，当卷须的上端触及粗糙物体时，由于其接触物体的一侧生长较慢，另一侧生长较快，使卷须在5～10分钟内发生弯曲而将物体缠绕起来。其可能机理是，卷须某些幼嫩的部位表皮细胞的外壁很薄，原生质膜具有感触性。当这些细胞受到机械刺激后，质膜内外会产生动作电位，并迅速传递，影响离子和水的分布而使接触一侧和背侧细胞的膨压发生不同变化而引起不均匀生长。也有人认为，向触性反响是卷须受机械刺激，引起生长素不均匀分布，背侧IAA含量高，促进生长所致。爬山虎植物的向触性使其藤本布面整个墙面；根的向触性可使根能够绕开岩石生长。二、感性运动前述的向性运动是具有方向性的生长运动，而感性运动那么是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动(turgormovement)，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)感震性(seismonasty)感温性(thermonasty)感夜性运动是由昼夜光暗变化引起的植物器官的运动。这种运动是被环境信号和植物内源的生物钟相互作用所控制的。如大豆、花生、四季豆、合欢等豆科植物的叶片，白天张开，夜间合拢或下垂，其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。图合欢叶枕背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流A白天小叶开展时，B为夜间小叶闭合时(一)感夜性(二)感震性这是由于机械刺激而引起的植物运动。含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。它还对热、冷、电、化学等刺激作出反响，并以1～3cm·s-1(强烈刺激时可达20cm·s-1)的速度向其他部位传递。另外，食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反响速度更快的感震性运动。捕蝇草

刺激感受后转换成什么样的信号会引起动作部位的膨压变化呢?有两种看法。一种认为是由电信号的传递，诱发了感震性运动，另一种认为，信号为化学物质。对于引起膨压变化的化学信号，已有人从含羞草、合欢等植物中提取出一类叫膨压素的物质，它是含有β-糖苷的没食子酸，可随着蒸腾流传到叶枕，迅速改变叶枕细胞的膨压，导致小叶合拢。然而从感震性反响的速度来看，似乎动作电位更能作为刺激感受的传递信号。这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果应当指出：瓶子草和猪笼草食虫不是利用感震性。瓶子草独特的捕食方法是用陷阱作为捕虫器的食虫植物，通常用蜜汁来吸引昆虫。在瓶子草的捕虫器上，其瓶口附近便有许多蜜腺，能分泌出含有果糖的汁液。然而这个汁液并不是美食，而是危险的毒酒！这些用来引诱昆虫的汁液，除了果糖之外，还含有名为coniine的物质，用以谋害昆虫。当昆虫食用了这种毒液，便会神智不清，或是麻痹、死亡，也因此猪笼草和瓶子草才容易捕到那么多昆虫。猪笼草叶互生，长椭圆形，全缘，中脉延长为