第八章 环节动物门教材

第八章环节动物门(Annelida)

——分节的真体腔动物第一节环节动物门的特征第二节环节动物门的分类目的要求：掌握环节动物门的主要特征及其代表动物——环毛蚓的形态和结构特点；身体分节和次生体腔的出现在演化上的意义；熟悉环节动物的分类及各纲的代表动物。进化地位生物学特征门的主要特征第一节环节动物门的特征进化地位身体出现原始分节；普遍具有发达的真体腔（coelom）；

闭管式循环系统；出现扁平状的疣足（parapodium）；一种看法认为：环节动物介于软体动物和节肢动物之间。生物学特征身体两侧对称，具有3个胚层，有发达的真体腔和闭管式循环系统；除头部外，各体节基本相同；同时体壁向外延伸成扁平状的疣足和刚毛；一些内部器官（排泄、神经和循环）也依体节重复排列；腹部神经系统为索状，每体节有一神经节；雌雄同体或异体，间接发育的种类都有担轮幼虫期。分布范围：海洋、淡水和土壤（甚至陆地）；生活方式：自由游泳：一般头部明显，有眼和触手等感觉器官；穴居：头部和感觉器官均不发达；爬行和寄生。门的主要特征同律分节、真体腔疣足和刚毛闭管式循环系统后肾排泄系统索式神经系统生殖系统消化与取食同律分节分节指身体沿纵轴分成许多相似的部分，每个部分称为一个体节（segment）。同律分节（homonomousmetamerism）：除了前端2节和最后一节外，其余体节形态构造基本相同；异律分节（heteronomousmetamerism）：

部分种类出现，即前后端体节在形态结构和机能上均不相同。异律分节为机体分部和机能分工提供了可能。发达的真体腔真体腔又称次生体腔（secondarycoelom）：

从动物的系统发生上看，真体腔的出现比假体腔（原体腔）晚。环节动物的真体腔发生在原肠形成后，由裂体腔法形成裂体腔（schizocoel），中胚层在体壁与肠壁之间形成了宽阔的空腔，而且腔壁上包围有源于中胚层的体腔膜（peritoneum），体腔内充满体腔液。

真体腔的意义由于消化道的壁具有肌肉，又有体腔，肠可自主蠕动，可以不依身体的运动，大大加强了动物的消化能力；肠壁有了中胚层的参与，为肠的进一步分化提供了条件；对循环、排泄和生殖等系统的形成及功能也有很大影响。

运动：疣足和刚毛

疣足体壁向外伸出的扁平片状突起，一般每个体节一对，为动物原始的附肢形式。体腔也伸入疣足中，疣足上有刚毛。疣足内密布微血管网，可进行气体交换。刚毛由刚毛囊内的一个毛原细胞（体表的上皮细胞内陷而成）分化形成。退化现象：寡毛类由于对生活方式的适应，疣足退化，刚毛直接长在身体上。蛭类

不具疣足和刚毛。常以前、后吸盘交替使用的方式，做类似尺蠖的运动，为动物界的一种特殊的运动方式。

消化与取食口、咽（或吻）、食道、肠、直肠和肛门。有的消化道上有盲囊，以增加消化面积，并与肠道一样可以分泌消化酶，有的背中线有凹陷的盲道，增加消化面积。消化道有中胚层形成的肌肉层，可以使肠道蠕动，增强消化能力。蛭类具口吸盘和后吸盘，口在口吸盘内。食性与环节动物的生活方法关系密切。闭管式循环系统

囊胚腔逐渐被真体腔所取代，囊胚腔的残余部分便形成了相互连接的血管网——闭管式循环系统。出现动、静脉和毛细血管的分化，血液自始至终均在密闭的血管中流动，没有进入到组织的间隙中去（蛭纲除外）。呼吸色素：最原始种类缺乏；有血红蛋白（hemoglobin）、血绿蛋白（chlorocuorin）以及蚯蚓血红蛋白（hemerythrin）3种；有的种类同时具有1或2种，对底栖动物十分必要。闭管式循环系统的意义：可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产物的输送。后肾排泄系统原始的种类仍为原肾管，多数环节动物为按体节排列的后肾，后肾来源于外胚层；后肾为两端开口的管状结构，一端开口于前一体节的体腔，呈表面生有鞭毛的喇叭形，称为肾口或内肾口(nephrostome)。另一端开口于本体节的体表，为肾孔(nephridiopore)；肾口收集体腔液内的代谢废物；血液中的代谢废物也在血管网处进入肾管，并重吸收某些盐离子、水分。

索式神经系统（nervecord）1对脑神经节（cerebralganglia），也称咽上神经节（epipharyngealganglia）；1对愈合的咽下神经节（subpharyngealganglia）；

1对连接脑神经节和咽下神经节的围咽神经（circumpharyngealconnective）；自咽下神经节伸向体后的一条腹神经索，（ventralnervecord)，于每一体节内有1个神经节，形成纵贯全身的神经链（nervechain）。各神经节有神经（2－5条侧神经）支配相应部位。神经索中一般有5条巨大神经纤维：冲动传导速度=数倍、十几倍——身体的任何部位受到刺激，巨大神经纤维的传导可引起所有体节同时收缩。使动物反应迅速、动作协调。生殖系统雌雄异体或雌雄同体。寡毛类（蚯蚓）有固定的生殖腺和交配行为。雌性生殖器官：卵巢1对，卵漏斗1对后接短的输卵管。一个雌生殖孔。纳精囊（2~4对）储存精子。雄性生殖器官：精巢2对位于精巢囊内，精漏斗2对，后接输精管，体侧有一对雄性生殖孔。前列腺一对，贮精囊与精巢囊相通，精巢产生精细胞后，先入贮精囊内发育，待形成精子再后到精巢囊。环毛蚓的生殖系统纳精囊储精囊副性腺盲管精巢储精囊背叶精巢囊储精囊卵巢输精管前列腺管前列腺腹神经索输卵管生殖带精漏斗卵漏斗沙蚕无固定的生殖腺，生殖细胞来源于体腔上皮，生殖细胞发生后进入体腔，在体腔内成熟，再通过体腔管与肾管联合的结构，从肾管排出体外，有的甚至可以通过体壁的破裂排到体外。多毛类的卵是端黄卵，体外受精，行螺旋卵裂，原肠形成后很快发育成为担轮幼虫。担轮幼虫经过变态成为成虫。

第二节环节动物门的分类约16500多种，分三纲：多毛纲寡毛纲蛭纲多毛纲（Polychaeta）

约10000种，为较原始的类群。绝大多数海洋生活，极少数淡水生活；头部感觉器官相对发达；具有疣足和刚毛；雌雄异体，无生殖带；发育经担轮幼虫。常见种类：沙蚕（Nereis）和巢沙蚕（Dlopatra）。根据口前叶上触须的有无分为2个亚纲。蠕形亚纲：口前叶上无触须，体蠕虫形，尾节上有两个或多个触须，具有能突出的球形吻，穴居或管栖。如：沙蠋。触须亚纲：在口前叶（有的在围口节）上有一对感觉触须。分两个超目：足刺超目：在其背叶或腹叶上至少有一足刺，围口节上有触手。如沙蚕和鳞沙蚕。管栖触须超目：口前叶上有触手，或有带纵沟的触手。如龙介虫。寡毛纲（Oligochaeta）约6000余种，一般认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地而发展起来的。身体分节而不分区，疣足退化，体表具刚毛；雌雄同体，性成熟时体表形成环带（clitellum），交配时两虫互相授精，卵产于环带中，脱落成卵茧（cocoon），直接发育。根据生殖腺、环带及刚毛构造等分三目。常见种：杜拉蚓（Drawida）、环毛蚓（Pheretima）。肠壁纵肌肠上皮体腔背血管隔膜神经下血管刚毛小肾管盲道肠上纵排泄管角质膜上皮环肌纵肌壁体腔膜黄色细胞腹血管腹神经索环毛蚓的解剖1、咽；2、砂囊；3、肠；4、纳精囊5、精巢囊；6、精巢；7、储精囊；8、输精管；9、卵巢；10、心脏；11、背血管；12、前列腺；13、副性腺；14、血腺；15、盲肠蚯蚓的作用土壤中的蚯蚓对土壤的形成、肥力有重要作用：以植物残体、其它有机物为食；穴居习性每年使下层约0.5－5cm厚的土壤被翻到表层——形成疏松的土壤表层——增加土壤的通气性，提高蓄积雨水的能力。使土壤微生物的数量增加5－10倍。综合作用：加速土壤中有机物的进一步分解；增加土壤的团粒结构、腐殖化过程；最终极大地增加了土壤肥力——蚯蚓数量＝土壤地肥力水平！蛭纲（Hirudinea）蛭类统称蚂蟥。大多数生活在淡水和潮湿的陆地。营半寄生生活，约500多种；形态与寡毛纲种类有许多相似：如头部无触手、触须，无疣足，雌雄同体，环带、卵茧。体节数目少且固定（一般34节，少数17、31节），无刚毛；有次生性体环，身体前后两端各有１吸盘；体腔常为葡萄状组织所填塞——体腔退化消失，转为血窦，循环系统为开管式。异体受精，直接发育。常见：棘蛭（Acanthobdella）、医蛭（Hirudomedicinalis）、金线蛭（Whitmania）。小结思考题1、环节动物的真体腔是如何形成的？与假体腔有什么区别？发达的真体腔有什么生物学意义？2、什么是同律分节？身体分节有何进化意义？3、描述环节动物排泄系统的结构，有什么特点？4、如何区分环节动物的不同类群？真体腔(coelom；truecoelom)环节动物的体腔是位于中胚层之间的腔，其周围为中胚层所形成的体腔膜（peritoneum）所包围，它不同于线形动物的假体腔，这种体腔称为真体腔。同律分节（hemonomausmetamerism)

环节动物分节比较原始，它们的身体由一个个相似的段落组成，身体内部结构也按节排列，每一段称为一个体节。除了头部外，其他体节基本相似，这种分节称为同律分节。而后面介绍的节肢动物和脊索动物身体不同部分的体节发生形态分化和机能分工形成体区，称为异律分节。多毛类的分节：多毛类身体一般呈圆柱状，体节多，可明显地分为头部和躯干部。头部由口前叶和围口节组成。感官发达，包括可感光的眼点和若干对触手和触角等触觉感受器。

寡毛类的分节：寡毛类为典型的同律分节，身体细长，各体节相近，头尾难分，头部不明显，感官不发达。具有刚毛，无疣足，有生殖环带。

蛭类的分节：蛭类结构上有明确的特征，体表刚毛完全退化，体节数目减少，常具有固定的体节数，一般为34节（其中后7节形成后吸盘，因而也有称27节者），体表出现次生性体环，身体前后两端出现了吸盘。刚毛：多数环节动物，每节都长有刚毛，运动器官远比纤毛稳固而有力。它是由表皮细胞内陷形成的刚毛囊（setalsac）中的一个细胞分泌而成的。

疣足（parapodium）：多毛类环节动物体壁向外伸出的扁平的片状突起，每节一对，分为背叶与腹叶，其中有刚毛和足刺伸入以支持，主要用于游泳，作用似船桨，为动物界中最原始的附肢。

吸盘：蛭类体前后端各具有一吸盘，前吸盘较小，后吸盘较大，由体后7个体节愈合而成。用作吸附在临时寄主上，或用来在固着物上面行走。蛭类运动时常以前后吸盘交替使用，类似尺蠖的运动，称蛭形运动。闭管式循环系统（closedvascularsystem）：血液自始至终在封闭的血管中流动，血管之间由毛细血管连接，而不直接流到组织间隙之间去。心脏：蚯蚓主管身体前端的几对连接背腹血管的环血管，内壁有肌肉组织，可博动，因而也叫心脏。呼吸色素（respiratorypigment）：参与呼吸作用的蛋白质，能使血液呈现某种颜色，如血红蛋白、血绿蛋白、血青蛋白等。颜色的变化常与其化学组成中含二价铜离子或二价铁离子离子有关。消化系统与真体腔的关系：环节动物的消化系统为完全消化系统，与真体腔产生密切相关，外有中胚层来源的肌肉层，消化管从此脱离了体壁的牵制，可以自行蠕动。后肾管与排泄：环节动物新陈代谢的废物可有两个来源，除了真体腔液内废物可直接进入肾口外，肾管表面密布毛细血管网，血液中废物可通过渗透作用进入肾管。

生殖环带（clitellum）：寡毛纲环节动物身体前部几个体节（1～3节），体壁腺体加厚、膨胀形成的环形带，通常在性成熟时出现，其中有许多能分泌粘液的细胞，交配后粘液形成卵茧。因此环带与生殖有关而得名。多毛类的经济意义多毛类为海洋底栖动物四大类群之一，为鱼虾等海洋生物的天然食饵，著名的沙蚕毒已人工合成，作为高效低毒的杀虫剂，广泛应用于农业生产中。

口前叶（prostomium）：环节动物身体前端肉质的叶状突起；寡毛类，口前叶生活时由于体腔液压力作用可膨胀；有摄食、掘土和触觉功能；多毛类口前叶上生有眼点，口前触须等感官，与围口节合称为多毛类的头部。

围口节（prestomium）：环节动物的第一个体节，口即位于其腹面，围口节不具刚毛或疣足，